铜调控植物次级代谢与防御反应：从稳态机制到农艺应用（Copper Regulation of Plant Secondary Metabolism and Defense Responses: From Homeostatic Mechanisms to Agronomic Applications）

本综述系统阐述了铜（Cu）作为必需微量元素在植物中的吸收转运机制（COPT/YSL家族）、稳态调控网络（SPL7转录因子及miR397/miR398/miR408等Cu响应miRNA）及其对次级代谢的关键调控作用。重点解析了Cu通过作为多酚氧化酶（PPO）和漆酶（LAC）等关键酶的辅因子，显著影响酚类（包括木质素）、黄酮类等防御性次生代谢物的合成，为作物抗逆育种和铜营养调控提供重要理论依据。

　　

Highlight

铜（Cu）作为关键辅因子驱动植物次级代谢，通过调控漆酶（LAC）和多酚氧化酶（PPO）等核心酶活性，显著增强木质素聚合与酚类化合物合成，进而强化植物物理屏障与化学防御体系。适量铜供应可激活SPL7转录因子及miR397/miR398/miR408等铜响应微RNA分子网络，精细维持细胞铜稳态，为作物抗病性和逆境适应性提供代谢基础。

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土壤中铜的形态及其动态

土壤中铜的形态强烈影响其植物有效性。铜在土壤中以多种化学形态和氧化态存在，并与不同土壤组分发生动态相互作用（表1）。在含氧的弱酸性土壤中，铜通常以Cu2?形式存在，但在还原条件下可能以Cu?形式存在，极少数情况下甚至以元素铜Cu?形式存在（Rob等人，2024）。农业表层土壤的总铜含量随母岩材料和成土过程而变化。

根吸收机制：质外体与共质体途径

植物进化出精密系统从土壤吸收铜、将其分配至组织并防止毒性积累。铜吸收主要发生在根部，根表皮和皮层细胞从土壤溶液中吸收铜。在大多数情况下，铜以Cu2?形式被吸收，并在根表面被还原为Cu?后进入根内（图2）。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，铜缺乏会诱导两种铁还原酶（AtFRO4和AtFRO5），它们在根表皮将Cu2?还原为Cu?。

植物次级代谢概述

植物次级代谢产物（也称为专用代谢产物）是多种多样的有机化合物，不直接参与生长和繁殖等初级代谢过程，但在植物生存和生态相互作用中起着至关重要的作用（Tiwari和Rana，2015）。这些化合物根据其生物合成来源传统上分为三大类，例如萜类、酚类化合物和含氮化合物（包括生物碱）。

铜对植物次级代谢产物生物合成的影响

铜是必需微量元素，作为许多酶的辅因子并影响众多代谢途径。其有效性显著影响植物次级代谢产物的生产（图3），这些生物活性化合物不直接参与初级生长，但对植物防御、应激反应和药用特性至关重要。铜缺乏和过量都会改变次级代谢物水平（Pivetta等人，2023）。在最佳水平下，铜支持酶和...

铜可用性对次级代谢的转录调控

铜可用性通过直接的酶辅因子效应和复杂的调控网络，对植物次级代谢的调控至关重要。次级代谢途径中的许多关键酶是铜依赖性的；例如，催化木质素聚合的漆酶（多铜氧化酶）和酚类代谢必需的多酚氧化酶，都需要铜来维持其活性。因此，铜供应可以调节木质素和苯丙烷类生物合成的通量。充足的铜...

铜介导的植物防御机制

铜在植物防御中扮演多面角色，包括诱导具有防御功能的次级代谢产物，如抗氧化剂、毒素和拒食剂。此外，铜直接参与多种植物免疫反应（Adamuchio-Oliveira等人，2020）。许多病原相关酶需要金属作为辅因子。铜还通过加强物理屏障来促进防御。铜依赖酶（如漆酶）有助于细胞壁中木质素的形成。

结论与未来展望

铜是一种重要的微量元素，作为许多生物合成酶的催化辅因子，在植物次级代谢中起着关键作用。如本综述所强调，铜作为多种酶的多功能辅因子，驱动木质素、黄酮类、生物碱和其他专用代谢产物的生物合成。因此，充足的铜可用性支持酚类、黄酮类和木质素的生物合成，这有助于...