铜稳态调控植物次级代谢及免疫防御的分子机制与农艺应用

本综述系统阐释铜（Cu）作为必需微量元素在植物中的吸收转运（Cu2+/Cu+转化）、稳态调控（SPL7转录因子及miR397/398/408介导的分子网络）及其对次级代谢（木质素、黄酮类合成）的关键调控作用，为通过铜营养优化（叶面补铜、基因型选育）提升作物抗病性（Verticillium wilt）和品质提供理论依据。

　　

Highlight

铜（Cu）作为关键辅因子通过调控次级代谢酶活性（如多酚氧化酶、漆酶）显著影响植物防御机制。充足铜供应强化细胞壁（木质化）、激活抗氧化系统（Cu/Zn-SOD）并促进抗菌化合物合成，从而提升植物对生物/非生物胁迫的抗性。

Forms of Cu and its dynamics in soil

土壤中铜的存在形式强烈影响其植物有效性。铜主要以Cu²⁺形态存在于氧化性弱酸性土壤中，也可在还原条件下以Cu⁺形式存在。其生物有效性受pH值、有机质含量和阳离子交换容量等因素调控。

Root uptake mechanisms through apoplastic or symplastic pathways

植物根表通过高亲和力转运蛋白（如COPT家族）吸收Cu²⁺，并经铁还原酶（如拟南芥AtFRO4/5）将其还原为Cu⁺后进入细胞。共质体和质外体途径协同参与铜的径向运输，最终通过木质部装载实现地上部分配。

Overview of plant secondary metabolites

植物次级代谢产物（萜类、酚类、含氮化合物）虽不直接参与生长发育，但在生态防御中起关键作用。这些化合物通过莽草酸途径、甲羟戊酸途径等合成，其积累受环境因子和金属辅因子 availability 的显著影响。

Influence of Cu on the biosynthesis of secondary metabolites in plants

铜通过作为漆酶（laccases）、多酚氧化酶（PPOs）等关键酶的辅因子，直接调控木质素聚合、酚类代谢和黄酮合成。适量铜促进防御性化合物积累，而缺乏或过量均导致代谢通路紊乱。

Transcriptional regulation of secondary metabolism by Cu availability

铜通过SPL7转录因子及其调控的microRNAs（miR397, miR398, miR408）建立基因表达调控网络，在铜缺乏时优先保证必需铜蛋白合成，同时精细调整次级代谢相关酶基因的表达水平。

Cu-mediated defense mechanism in plants

铜依赖性酶（如胺氧化酶）产生的H₂O₂参与细胞壁交联，漆酶催化的木质化形成物理屏障。铜还直接激活病原相关蛋白，并通过促进抗菌化合物合成增强化学防御能力。

Conclusion and future perspectives

铜作为多功能辅因子驱动植物次级代谢，未来研究应聚焦：1）铜信号感知与转导机制 2）基因编辑培育铜高效基因型 3）纳米铜制剂在可持续农业中的应用前景。