小麦TaNAC6-3B基因功能解析：调控干旱耐受性的关键分子机制与育种潜力

本综述系统总结了铜（Cu）在植物中的吸收、转运及稳态调控机制（涉及SPL7转录因子和miR397/miR398/miR408等分子调控网络），重点阐释了Cu作为辅因子通过影响多酚氧化酶和漆酶（laccases）活性调控次生代谢物（如木质素、黄酮类）合成的核心作用，为作物抗逆育种和铜营养管理策略提供了重要理论依据。

　　

Section snippets

Forms of Cu and its dynamics in soil

土壤中铜的形态强烈影响其植物可利用性。铜以多种化学形态和氧化态存在（例如在氧化性弱酸性土壤中主要为Cu²⁺），并与土壤组分动态相互作用。

Root uptake mechanisms through apoplastic or symplastic pathways

植物通过根表皮和皮层细胞从土壤溶液中吸收铜。Cu²⁺在根表面被还原为Cu⁺后进入细胞，拟南芥中铜缺乏会诱导铁还原酶（AtFRO4和AtFRO5）完成这一过程。

Overview of plant secondary metabolites

植物次生代谢物（包括萜类、酚类化合物和含氮化合物）不直接参与生长繁殖，但对植物生存和生态互作至关重要。

Influence of Cu on the biosynthesis of secondary metabolites in plants

铜作为多种酶的辅因子显著影响次生代谢物合成。适宜铜水平通过支持酶活性促进防御性化合物（如酚类、黄酮类）的生物合成，而缺乏或过量则会扰乱代谢平衡。

Transcriptional regulation of secondary metabolism by Cu availability

铜通过酶辅因子作用和调控网络双向调节次生代谢。铜依赖性酶（如漆酶、多酚氧化酶）直接参与木质素和苯丙烷代谢，而SPL7转录因子和Cu响应miRNA则通过调控基因表达适应铜水平变化。

Cu-mediated defense mechanism in plants

铜通过诱导抗氧化剂、毒素等防御性次生代谢物多维度参与植物免疫。铜依赖酶（如漆酶）强化细胞壁木质化屏障，同时直接激活病原相关酶系统。

Conclusion and future perspectives

铜作为关键辅因子驱动木质素、黄酮类等次生代谢物生物合成，未来需通过叶面补铜育种和基因型筛选策略提升作物抗逆性与营养品质。