《Ecohydrology & Hydrobiology》：Connecting the dots: Spatial connectivity and ecological dynamics in a tropical river catchment
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本研究应用空间河流网络模型（SSNMs）分析坦桑尼亚 Usa-Kikuletwa 河流域水化学及底栖无脊椎动物的空间模式，发现SSNMs在多尺度自相关分析中表现更优，揭示了上游水文连通性对水化学及下游生境因素对生物群落的差异化影响，验证了该模型在热带非洲河流系统中的适用性。
作者：Grite Nelson Mwaijengo
纳尔逊·曼德拉非洲科学技术学院（NM-AIST）材料、能源、水与环境科学学院，邮政信箱447号，坦桑尼亚阿鲁沙
摘要
河流网络独特的分支几何结构使其与其他生态系统区分开来，并对关键生态过程产生显著影响。然而，能够明确考虑树状结构和流动方向的模型仍然没有得到充分应用。我们采用了一种空间流网络模型（SSNM），利用来自坦桑尼亚东北部Usa-Kikuletwa河流域40个监测站点的数据，研究了该地区水化学成分和底栖大型无脊椎动物的空间分布模式。SSNM模型结合了流动相连站点、流动不相连站点以及欧几里得距离，从而能够清晰地表示河流网络之间的依赖关系。研究发现，在细尺度（≤2公里）和宏观尺度（>10公里）上，水化学成分和大型无脊椎动物指数都存在空间自相关性。SSNM模型解释了高达31.7%的变异，其预测能力优于欧几里得模型。宏观尺度的模型强调了上游过程和水文连通性对水化学成分的影响，而下游方向的模型则更好地解释了大型无脊椎动物的变化，这表明扩散、漂流和宏观景观因素也起到了作用。我们的研究结果表明，SSNM模型在捕捉非洲热带河流系统的树状空间依赖关系和改善预测方面具有实用价值。
引言
河流在空间上形成了树状网络，其中源头溪流与较大的主干河道呈层级连接（Fagan, 2002; Grant et al., 2007; Brown and Swan, 2010; Seymour et al., 2015）。这种分支几何结构以层级分叉和纵向连续性为特征，塑造了物理、化学和生物领域的生态过程和模式（Benda et al., 2004; Grant et al., 2009; Peterson et al., 2013）。与许多生态网络不同，树状生态网络（DENs）的独特之处在于，其节点（斑块）和边（分支）都可能成为栖息地，且局部栖息地缺乏明确的边界（Grant et al., 2007）。例如，河流和溪流可以被视为浅水急流和深水池塘的连续体。因此，河流系统的这种特征性物理网络结构和纵向连续性使其与其他许多生态网络区分开来（Benda et al., 2004; Grant et al., 2009; Brown and Swan, 2010; Peterson et al., 2013）。
传统的统计方法在分析河流系统数据时常常忽略网络结构、连通性和流动方向性，而是依赖于欧几里得距离，并假设各监测站点之间的独立性（Peterson et al., 2013; Isaak et al., 2014）。然而，河流系统往往会产生欧几里得距离无法捕捉的空间自相关模式（Peterson and Ver Hoef, 2010; Ver Hoef and Peterson, 2010）。这是因为流动相连的站点之间的生物和环境条件通常比不相连的站点更为相似，且这种相似性通常随空间距离的减小而增加。这种自相关性存在于多个尺度上，并受到连通性、方向性和支流影响的影响（Legendre, 1993; Koenig, 1999; Peterson and Ver Hoef, 2010）。为了捕捉关键的物理、化学和生物过程，空间模型必须考虑网络拓扑结构和流动方向（Fagan, 2002; Grant et al., 2007; Peterson et al., 2013; Isaak et al., 2014）。
地理统计建模的发展为流网络研究提供了新的视角，它以空间连续的方式表示水文和生态模式（Ver Hoef and Peterson, 2010; McGuire et al., 2014）。空间流网络模型（SSNMs）是一种“地理统计模型”，通过结合适用于树状网络的有效协方差结构来应对这些挑战（Peterson and Ver Hoef, 2010; Ver Hoef and Peterson, 2010）。这些模型整合了流动相连站点和流动不相连站点（即基于水文距离的空间关系）以及欧几里得距离（即整个流域内的距离），从而能够描述养分向下游传输、生物漂流或向上游迁移等过程（Peterson and Ver-Hoef, 2010; Ver-Hoef and Peterson, 2010; Isaak et al., 2014）。
尽管网络结构的生态重要性已被广泛认可，但应用SSNM模型于河流系统的研究相对较少，且大多数研究仅限于温带地区（例如，Gardner and Mcglynn, 2009; Frieden et al., 2014; Jones et al., 2014; Isaak et al., 2017; Jackson et al., 2018; Larsen et al., 2019; Horvath et al., 2022）。在（亚）热带非洲，由于水文制度高度季节性和地貌特征独特，这类应用仍然很少。地貌和土地利用的差异可能导致与温带地区观察到的空间模式不同。此外，据作者所知，尽管氟化物是东非的关键污染物（Selemani et al., 2017; Chacha et al., 2018; Kitalika et al., 2018），但之前尚未有研究将SSNM模型应用于溪流中的氟化物数据分析。这使得本研究在特定系统之外也具有重要的意义。
在这里，我们在坦桑尼亚东北部的Usa-Kikuletwa河流域（UKRC）应用SSNM模型，研究了氟化物、总氮（TN）、总磷（TP）和底栖大型无脊椎动物指数的空间分布模式。我们选择氟化物、总氮和总磷作为研究重点，因为这些物质是该研究区域自然存在的污染物（Selemani et al., 2017; Chacha et al., 2018; Kitalika et al., 2018），同时总氮和总磷是与农业活动相关的污染物——这是影响该地区河流系统的主要人为因素（PBWO/IUCN, 2007; Mwaijengo et al., 2020）。具体而言，我们的目标是：（i）量化水化学成分和大型无脊椎动物指数的空间分布模式及空间自相关性；（ii）确定驱动这些依赖关系的空间尺度和协方差结构；（iii）评估SSNM模型对未监测站点的预测能力。我们假设水化学成分主要反映了流动相连站点之间的依赖关系，这与沿河流连续体养分富集的线性概念一致（Vannote et al., 1980）。相比之下，纵向斑块性可能源于地质和点源污染物的局部影响。大型无脊椎动物群落则可能表现出与局部栖息地特征和土地利用特征相关的斑块性。
研究区域
本研究在坦桑尼亚东北部的Usa-Kikuletwa河流域（UKRC）进行，该流域位于东经36°43′0″至36°57′0″、南纬3°14′0″至3°33′0″之间，属于Upper Pangani河流域（UPRB）（图1.1，图1.2）。UKRC具有半干旱气候，高地年平均气温为21°C，年降水量约为2500毫米，低地约为500毫米（Mwaijengo et al., 2020）。该流域有两个雨季：
结果
图2展示了水化学变量（即氟化物、总氮和总磷）和大型无脊椎动物指数（即物种丰富度、PCoA1和TARISS）的Torgegram图。视觉检查表明，水化学变量和大型无脊椎动物指数在不同空间尺度上均表现出流动相连和流动不相连的空间自相关模式，且通过拟合包含上下游自相关的混合协方差结构可以更好地解释这些现象。
讨论
我们利用空间流网络模型（SSNMs）研究了流网络结构在决定底栖大型无脊椎动物（物种丰富度和TARISS）和水化学成分（氟化物、总氮和总磷）空间分布中的作用。研究结果表明，在Usa-Kikuletwa河流域（UKRC），水化学成分和大型无脊椎动物指数均存在空间自相关性，这种自相关性表现为流动相连（上游方向）和流动不相连（下游方向）两种形式。
作者贡献声明
Grite Nelson Mwaijengo：负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法验证、调查设计、正式分析、数据整理及概念构建。
