洞螈（Proteus anguinus）对泉水生境的利用策略：基于标志重捕法的生态风险与收益权衡研究

为探究地下水生物（stygobionts）利用地表-地下水交错带（ecotone）的生态权衡机制，研究人员以典型洞穴捕食者洞螈（Proteus anguinus）为对象，通过标志重捕法（CMR）比较泉水与洞穴环境的食物资源、捕食风险及个体表型差异。研究发现泉水区域具有更高的营养资源多样性和个体质量指数（SMI），但未显著增加受伤风险，表明泉水是洞螈的关键觅食生境，对理解地下水生物对边缘生境的适应性演化具有重要意义。

　　

在黑暗的地下水域中，生活着一种神秘而古老的生物——洞螈（Proteus anguinus），它是欧洲唯一终生栖息于洞穴环境的两栖动物，也是洞穴生态系统中顶级的捕食者。洞螈拥有苍白无色的皮肤、退化的眼睛以及极低的新陈代谢率，这些特征都是长期适应黑暗地下环境的演化结果。然而，近年来科学家们意外地发现，这种典型的洞穴生物竟会冒险进入地表泉水区域活动。这一现象引发了重要的生态学问题：为什么洞螈要离开相对安全的洞穴环境？泉水生境究竟能提供哪些好处，又隐藏着怎样的风险？

为了解答这些问题，由意大利米兰大学Raoul Manenti教授领导的研究团队在意大利东北部的经典喀斯特地区开展了一项系统的野外研究。他们通过比较泉水与洞穴环境的食物资源可用性、捕食者出现频率以及洞螈个体的生理状态，深入分析了洞螈利用这两种生境的生态权衡策略。这项研究最近发表在《Hydrobiologia》期刊上，为理解地下水生物对地表-地下水交错带的适应性提供了新的见解。

研究人员采用了多种关键技术方法开展此项研究。他们选取了40处泉水和8处洞穴作为采样点，通过浮游生物网过滤和底栖动物扰动移除法量化了不同大小等级（微型、中型和大型）的浮游生物丰度以及大型无脊椎动物类群多样性；通过重复视觉调查记录了潜在捕食者（如白斑狗鱼Esox cisalpinus和杜父鱼Cottus gobio）的出现情况；采用标志重捕法（CMR）对76只洞螈个体进行了重复捕获和标记，测量了其体长体重并计算了标准化体重指数（SMI）；使用可见植入弹性体（VIE）进行个体标记，并通过体表异常记录评估了受伤和畸形发生率。

研究结果揭示了泉水与洞穴生境之间的显著差异：

食物可用性与捕食者出现率评估：泉水环境中的大型浮游生物丰度和大型无脊椎动物类群多样性显著高于洞穴环境（表2，图3）。多变量贝叶斯广义线性模型显示，泉水中的大型浮游生物、潜在无脊椎动物猎物类群丰富度以及捕食性鱼类的出现率均显著较高（表3）。这些结果表明泉水确实是营养资源更为丰富的环境，但同时也伴随着更高的捕食风险。

洞螈的站点忠诚度与生境利用：研究期间共记录到152次洞螈遭遇事件，成功标记64只个体。重捕数据显示，所有被重捕的个体均出现在初次捕获的相同地点（泉水或洞穴），表明洞螈对特定生境具有高度的站点忠诚度。这一发现证实了洞螈对泉水环境的利用是主动且重复的行为模式。

体型指数（SMI）比较：来自泉水环境的洞螈个体具有显著更高的标准化体重指数（SMI）（F_1,52=49.56; P<0.001）。泉水个体的平均体重（15.08±1.05 g）也高于洞穴个体（11.16±1.20 g），尽管体长差异不显著（泉水20.5±0.46 cm vs 洞穴19.39±0.74 cm）。这一结果直接表明利用泉水环境的洞螈拥有更好的能量储备和身体条件。

受伤与畸形率分析：约25%的采集个体表现出受伤或畸形。泉水环境中69.23%的异常为可能由捕食事件引起的损伤（如尾部或肢体损伤），而30.77%为其他畸形（如鳃部畸形或脊柱弯曲）。然而，广义线性混合模型显示，两种环境在受伤率（χ2_1,61=0.56; P=0.45）和畸形率（χ2_1,61=0.61; P=0.43）方面并无显著差异。这一出乎意料的结果表明，尽管泉水环境有更多捕食者，但洞螈在其中面临的风险并不比洞穴环境高。

讨论部分深入分析了这些发现的意义。研究表明，泉水作为地下水-地表水交错带，确实为洞螈提供了更丰富的觅食机会，这体现在泉水个体更高的SMI值上。这种营养优势可能驱动了洞螈冒险进入地表环境的行为。然而，与预期相反，泉水环境并未带来显著更高的受伤风险，这可能与洞螈对临时性泉水的偏好有关（这类泉水往往缺乏水生捕食者），或者与洞螈发展出了有效的规避策略有关。

研究结果支持了"浅层地下水生境"（SSH）的概念，表明地下水与地表环境之间的联系比以往认为的更为紧密。这些交错带不仅支持着高度的生物多样性，也可能是驱动洞穴生物适应性演化的重要场所。即使存在基因流动，相邻环境间的不同选择压力仍可能促进形态和行为上的分化。

该研究的结论强调，洞螈对泉水生境的利用代表了一种复杂的生态权衡策略：在获得更高营养收益的同时，并未承受显著增加的生存风险。这种策略可能对洞螈的能量积累、繁殖成功和长期生存产生重要影响。研究还指出，喀斯特泉水生态系统作为生物多样性热点和进化实验场，值得更多的科学关注和保护努力。

未来研究需要进一步探索洞螈（及其他地下水生物）是否能够感知地下与地表生境的差异特征，以及它们如何应对典型地表环境的刺激（如来自地表物种的捕食者和猎物线索）。这些问题的解答将深化我们对洞穴生物适应机制的理解，并为保护这些脆弱生态系统提供科学依据。