秋粘虫（Hyphantria cunea）对温度变化的生命周期响应：并不遵循“温度-体型”规律

《Ecology and Evolution》：Life-History Responses of the Fall Webworm Hyphantria cunea to Temperature Change: Not Following the Temperature–Size Rule

温度显著影响秋虫（Hyphantria cunea）生命史特征，幼虫存活率无差异，但28℃下蛹存活率最低；雄性先羽化且发育时间更短；雌性蛹体重随温度升高呈逆温度-体型规则（+9.2%），雄性则下降（-8.2%）；高温加剧体重损失且性大小差异（SSD）增大，违背Rensch规则；幼虫期延长与蛹重正相关，雌性蛹重与产卵量显著相关。

　　温度作为环境因素之一，对变温动物（如昆虫）的生命周期特征具有深远影响。本研究聚焦于秋幕毛虫（*Hyphantria cunea*）在不同温度条件下的生命史特征，包括幼虫存活率、蛹存活率、性别比例、发育时间、蛹和成虫体重以及性状差异等。通过对这些特征的系统分析，研究揭示了温度对秋幕毛虫生命周期的复杂调控机制，以及其对性别分化和种群适应性的影响，为理解其在气候变化背景下的生态行为和制定有效的害虫防控策略提供了科学依据。

### 温度对生命周期特征的影响

在实验中，秋幕毛虫被置于20°C、22°C、24°C、26°C和28°C的恒温条件下，以观察不同温度对其生命史特征的影响。结果显示，幼虫的存活率在这些温度之间没有显著差异，表明秋幕毛虫在这些温度范围内具有较强的生存能力。然而，蛹的存活率在28°C时显著下降，与其它温度相比，这一温度对蛹的存活产生较大的负面影响。这可能与高温环境下蛹的代谢速率加快、资源消耗增加或生理适应性降低有关。此外，性别比例在20°C至26°C之间保持稳定，但在28°C时向雄性倾斜，这可能与高温对雄性个体的生理影响更为显著有关。

在发育时间方面，随着温度的升高，从卵到成虫的发育周期显著缩短。这一现象在所有温度条件下都存在，且雄性成虫的发育时间普遍早于雌性，形成了“雄性优先发育”（protandry）的模式。这种现象主要源于雄性幼虫阶段的发育速度更快，而非蛹期。这一结果表明，温度对昆虫的性别发育时间具有显著影响，且雄性在高温下更倾向于提前完成发育，从而在繁殖过程中占据优势。

### 蛹和成虫体重的变化趋势

蛹的体重表现出温度和性别相关的趋势。对于雌性蛹而言，其体重在22°C时达到峰值（184.6 mg），并在28°C时比20°C时增加了9.2%。这一现象与“逆温度-体型规则”（reverse temperature-size rule, reverse TSR）相吻合，即在较高温度下，蛹的体重反而增加，而非减少。相比之下，雄性蛹的体重在28°C时比20°C减少了8.2%，显示出对高温更高的敏感性。这表明，不同性别在面对温度变化时的生理响应存在差异，雌性可能在高温下更有效地积累生物量，而雄性则更容易受到高温的不利影响。

成虫体重同样受到温度和性别的显著影响。雌性成虫的体重始终高于雄性，且随着温度的升高，这种差异更加明显。在28°C时，雌性与雄性体重的比值达到1.73，而在22°C时仅为1.38。这种体重差异可能与性别在资源分配上的不同策略有关，雌性更倾向于通过增加体重来提高繁殖能力，而雄性则可能更关注发育时间的优化，以确保在繁殖期前完成发育。

### 性别体型差异（Sexual Size Dimorphism, SSD）与温度的关系

性别体型差异（SSD）在本研究中表现为雌性体型大于雄性，并且随着温度的升高，这种差异逐渐扩大。无论是蛹期还是成虫期，SSD指数均与温度呈正相关。这一结果与传统的“温度-体型规则”（TSR）相悖，即在多数变温动物中，体型随温度升高而减小。然而，在秋幕毛虫中，温度的升高反而促进了雌性的体型增长，从而增强了SSD。这种现象可能与种群在高温环境下的选择压力有关，尤其是在繁殖季节，雌性需要更大的体型来提高产卵数量和质量。

研究还发现，SSD在成虫期比在蛹期更为显著，这表明蛹期的体重变化在一定程度上影响了成虫期的体型差异。进一步分析表明，性别特异性体重损失可能在SSD的形成过程中起到了中介作用。雄性蛹在变态过程中损失的体重更多，这可能与其较高的代谢率或较低的水分保持能力有关。这种体重变化模式可能对秋幕毛虫的种群结构和适应性产生深远影响，尤其是在气候变化导致温度升高的背景下。

### 生物参数与体重之间的关系

在研究中还观察到，蛹的体重与幼虫发育时间之间存在显著的正相关关系。这一结果支持了生长分配理论（growth-allocation theory），即较长的生长周期有助于个体积累更多的生物量，从而增加体型。此外，雌性蛹的体重与成虫产卵量之间也表现出显著的正相关关系。在所有温度条件下，雌性蛹的体重越大，其产卵数量也越高，这符合“产卵优势假说”（fecundity advantage hypothesis），即体型较大的雌性能够产生更多的后代。

值得注意的是，在20°C条件下，这种正相关关系并不显著，可能是因为在较低温度下，生长和发育过程受到更多限制，导致体重和产卵量之间的关联减弱。然而，在22°C至28°C的温度范围内，体重与产卵量的正相关关系仍然显著，表明在较高温度下，体重对繁殖能力的影响更加突出。

### 性别差异与生态适应性

本研究发现，秋幕毛虫在高温条件下的性别差异不仅体现在体型上，还影响了其繁殖行为和生态适应性。雄性蛹在高温下表现出更高的体重损失，这可能与其在变态过程中需要更多的能量来维持结构和功能有关。而雌性蛹则在高温下积累更多的生物量，这种现象可能与其在繁殖过程中对资源的高需求有关。在自然环境中，这种性别差异可能帮助雌性在高温条件下更好地适应环境变化，提高其繁殖成功率。

此外，秋幕毛虫的变态期体重损失与温度呈正相关，这意味着在高温环境下，个体的生理负担更大，导致更多的能量和资源被消耗。这种体重变化可能影响其在自然环境中的生存策略，例如，雌性可能更倾向于在发育后期积累更多的体重，以提高繁殖能力，而雄性则可能更注重快速发育，以便在繁殖季节尽早出现，与雌性交配。

### 温度与性别体型差异的生态意义

性别体型差异（SSD）的增加不仅反映了个体对环境变化的适应性，还可能影响种群的动态平衡和生态功能。在秋幕毛虫中，SSD的增加与温度升高和体重增加密切相关，这表明种群可能在高温条件下更倾向于选择体型较大的雌性个体。这一趋势可能与自然选择压力有关，尤其是在资源丰富的环境中，体型较大的个体更容易获得更多的能量储备，从而在繁殖过程中占据优势。

此外，研究还发现，SSD的变化可能受到变态期体重损失的影响。雄性在变态过程中损失的体重更多，这可能进一步加剧其与雌性之间的体型差异。这种差异可能在自然种群中表现为性别在资源分配和生存策略上的不同，从而影响其在不同温度条件下的繁殖成功率和种群增长速度。

### 对害虫管理的启示

秋幕毛虫作为一种重要的农业害虫，其生命周期特征对害虫的种群动态和防控策略具有重要影响。本研究的结果表明，温度的升高可能缩短其发育周期，增加雄性个体的繁殖机会，从而加速种群增长。然而，高温也对蛹的存活率和雄性体重产生负面影响，这可能限制其在极端高温环境下的种群扩展能力。

因此，在制定害虫防控策略时，需要充分考虑温度对秋幕毛虫生命周期的影响。例如，在高温季节，种群的繁殖能力和生存率可能因性别差异而有所不同，这可能影响其种群密度和危害程度。此外，性别体型差异的增加可能使雌性个体在高温下更具优势，从而在害虫管理中需要特别关注其繁殖行为和种群结构的变化。

### 总结

本研究通过对秋幕毛虫在不同温度条件下的生命史特征进行系统分析，揭示了温度对其发育时间、体重变化、性别比例和繁殖能力的复杂影响。这些发现不仅有助于理解秋幕毛虫的生态适应性，也为预测其在气候变化背景下的分布和危害提供了科学依据。此外，研究还表明，性别体型差异（SSD）在不同温度下的变化可能与种群的适应策略密切相关，尤其是在高温条件下，SSD的增加可能对种群的繁殖能力和生态功能产生重要影响。这些结果对于农业害虫管理、生态建模和气候变化对昆虫种群的影响研究具有重要的参考价值。