评估气候变化对中国天鹅栖息地的影响：实现可持续保护的适应策略

《Ecology and Evolution》：Evaluating Climate Change Effects on Swan Habitats Within China: Adaptive Strategies for Sustainable Conservation

中国三种天鹅栖息地动态及保护现状研究，采用MaxEnt模型分析2001-2020年及未来气候情景下Cygnus cygnus、Cygnus columbianus、Cygnus olor的栖息地分布与环境驱动因素，发现坡度、NDVI、水近距和Bio3为关键变量，但保护区覆盖率均低于11%，需优化布局和动态管理。

　　在全球气候变化与人类活动的双重压力下，中国天鹅栖息地正面临严峻的威胁，这对现有保护区的保护效果构成了直接挑战。然而，天鹅栖息地的动态变化及其与保护覆盖之间的关系，仍然缺乏系统性的研究。本研究聚焦于在中国广泛分布的三种天鹅——大天鹅（*Cygnus cygnus*）、小天鹅（*Cygnus columbianus*）和黑天鹅（*Cygnus olor*），通过最大熵（MaxEnt）模型对其栖息地的空间分布模式以及在近期（2001–2020年）和未来（2021–2040年及2041–2060年）的保护率变化进行了预测和分析。研究结果显示，MaxEnt模型在预测能力上表现良好，其训练集和测试集的曲线下面积（AUC）平均值分别为0.966和0.956，而真实技能统计量（TSS）的平均值为0.833。这表明模型在预测天鹅栖息地分布方面具有较高的准确性。

研究表明，影响这三种天鹅分布的关键环境变量包括坡度、归一化植被指数（NDVI）、与水源的距离以及年温差（Bio3）。在近期的气候条件下，这三种天鹅的适宜栖息地总面积分别为44.89万平方公里、54.18万平方公里和48.33万平方公里。在未来的气候情景下，尽管整体栖息地范围保持相对稳定，但适宜性结构发生了明显变化，尤其是低适宜性栖息地表现出较大的波动性。在保护覆盖方面，三种天鹅的总体保护率均低于11%，其中高适宜性栖息地的覆盖程度高于中低适宜性区域，但保护缺口依然存在，尤其在大天鹅和小天鹅中表现更为明显。这些发现揭示了天鹅栖息地与现有保护区网络之间存在显著的不匹配，同时也为优化中国的保护规划和适应性管理提供了科学依据。

天鹅作为迁徙鸟类，其栖息地通常涉及多个地理区域，包括繁殖地、迁徙中转地和越冬地。这种分布模式使其对环境变化高度敏感，尤其在气候变化的背景下，其栖息地可能会发生迁移或质量下降。因此，评估气候变化对迁徙鸟类栖息地的影响，对于识别其潜在的分布变化至关重要。同时，这种知识也为制定基于证据的保护策略和适应性管理提供了基础。

中国作为亚洲最大的国家之一，拥有广阔的领土、多样的气候类型和丰富的生态系统，对全球气候变化的缓解和生物多样性保护具有重要作用。自1956年建立首个自然保护区以来，中国不断加强环境保护法规，并实施大规模的生态恢复项目。此外，中国作为《生物多样性公约》（CBD）的缔约方，于2021年举办了《联合国生物多样性公约》第十五次缔约方大会（COP15），并积极推动国际间在生物多样性保护方面的合作。然而，尽管中国在保护方面取得了进展，但气候变化仍对全球迁徙鸟类栖息地造成严重威胁，尤其是在中国，由于迁徙中转地的丧失，鸟类种群数量出现了下降趋势。

为应对这一挑战，中国于2024年6月发布了《迁徙鸟类迁飞路线保护与恢复行动计划（2024–2030）》，强调了加强关键栖息地的保护和恢复，以及整合自然保护区体系的重要性。鉴于迁徙鸟类的生态需求和栖息地偏好具有多样性，制定针对性的保护策略已成为提升保护效果的关键。这种定制化的方法有助于实现长期的生物多样性目标，尤其是在快速变化的环境中。

中国位于全球九条主要迁徙鸟类迁飞路线中的四条，为众多鸟类提供了关键的中转栖息地。天鹅作为其中重要的迁徙水禽，其分布和数量受到气候变化、污染物以及人类干扰等多重因素的影响。近年来，天鹅的出现区域逐渐集中，这种趋势可能反映了生态环境的改善，也可能暗示其分布受到复杂环境压力的驱动。天鹅不仅是湿地生态系统的重要指示物种，同时也是旗舰物种，具有广泛的保护价值。此外，天鹅还被视为“伞护物种”，其保护对其他生物具有积极的带动作用。

自然保护区（PAs）是遏制全球生物多样性丧失的核心手段之一。它们为受气候变化影响的物种提供了关键的避难所，支持其适应和增强生存能力。然而，尽管全球范围内自然保护区的数量和面积迅速增加，但生物多样性下降并未得到有效遏制。一项对1451种迁徙鸟类的全球评估显示，只有9%的物种在其迁徙路线中得到了全面保护。同样，中国也未能幸免于这种趋势，迁徙中转地的丧失成为鸟类种群数量下降的重要驱动因素。因此，有必要对中国的保护区网络进行及时调整和更新，以适应气候变化带来的栖息地变化。

为了提高预测的准确性，本研究采用了MaxEnt模型，该模型基于信息理论，通过最大化熵来估计物种存在的概率分布，同时受到环境约束条件的影响。这一特性使得MaxEnt模型能够有效捕捉物种出现与环境变量之间的关系，因此被广泛应用于物种分布建模。此外，MaxEnt模型特别适用于处理仅存在数据或分布不均的数据，这对于评估野生动物栖息地适宜性至关重要。为了减少过拟合的风险，模型在训练过程中调整了正则化乘数（RM）等参数，以提升预测的准确性和稳定性。

本研究通过对三种天鹅的分布数据进行整合，获得了共计424,563条分布记录，包括110只天鹅的卫星跟踪记录、2978条公开观测记录以及15条实地调查记录。为了更好地反映每种天鹅的生态需求和分布特征，三种天鹅分别进行了处理和分析。由于数据来源多样、格式不一，特别是公开数据库中可能存在空间偏差和误识别问题，数据质量可能影响物种分布模型（SDMs）的准确性。因此，研究团队采用了严格的数据标准化和质量控制措施，包括统一坐标系统和时间格式、检查元数据、删除重复或异常记录，并通过Google Earth对空间位置进行了验证，以排除城市建筑等明显错误的记录。此外，为减少空间自相关性，研究还应用了空间稀疏化方法，仅保留每个1×1公里网格单元内的一个记录。

为了确保模型的稳定性，研究团队对每种天鹅的分布数据进行了筛选，最终保留了632条大天鹅记录、581条小天鹅记录和234条黑天鹅记录。这些数据不仅用于构建MaxEnt模型，还用于评估不同气候情景下的栖息地适宜性变化。此外，为了进一步提高模型的可靠性，研究团队采用了多种参数组合，并对不同模型的结果进行了平均，以整合预测结果并减少单一模型偏差。

在模型评估方面，研究团队使用了接收者操作特征（ROC）曲线，并结合曲线下面积（AUC）和真实技能统计量（TSS）来衡量模型的预测能力。AUC值在0到1之间，TSS值在-1到1之间，数值越高表示模型的预测准确性越高。结果显示，所有模型的AUC均高于0.94，TSS均高于0.8，表明模型在不同气候情景和时间段内均表现出良好的区分能力和稳定性。

为了更清晰地了解栖息地适宜性的分类，研究团队基于MaxEnt模型的预测结果，采用了“最大训练敏感度加特异性”（MTSS）阈值对栖息地适宜性进行了分级。适宜性被划分为四个等级：不适宜（< MTSS）、低适宜（MTSS–0.4）、中等适宜（0.4–0.6）和高适宜（0.6–1）。这种分类方法不仅能够最大化训练数据的敏感度和特异性，还能最小化物种遗漏误差，从而确保分类的生态保守性和可比性。此外，为了验证不同阈值对总保护率的影响，研究还引入了10%训练存在阈值（10% TP）和等敏感度与特异性阈值（ESS）作为替代方法。结果显示，不同阈值对总保护率的影响较小，最大最小范围仅为0.28%–1.46%，表明总保护率对阈值选择不敏感。

在适宜性分布方面，三种天鹅在近期的气候条件下表现出不同的分布特征。大天鹅和黑天鹅的适宜栖息地主要集中在新疆北部、华北平原和黄河中下游地区，其中核心分布区域包括北京、河北和山东等地。此外，新疆中部也构成了大天鹅的重要栖息地。总体来看，大天鹅和黑天鹅的适宜栖息地面积相近，分别为约44.89万平方公里和48.33万平方公里。高适宜性栖息地分别占总面积的7.96%和7.02%，而中等适宜性栖息地则分别覆盖了27.21%和15.43%。相比之下，小天鹅的适宜栖息地范围更广，不仅局限于华北平原，还延伸至长江中下游平原，尤其是湖北、湖南、江西、安徽和江苏等地。小天鹅的适宜栖息地总面积达到了54.18万平方公里，其中高适宜性区域占8.84%，这是三种天鹅中最高的比例，而低适宜性区域则占据了超过70%的总面积。

在未来的气候情景下，三种天鹅的适宜栖息地总体范围保持相对稳定，但适宜性结构发生了显著变化。低适宜性区域的面积增加，而高和中等适宜性区域的比例基本保持不变。这种变化可能反映了气候变化对栖息地质量的影响，使得原本不适宜的区域逐渐转变为仅能满足最低生态需求的边缘栖息地。在空间配置上，天鹅适宜栖息地通常呈现出“高适宜性核心—中等适宜性缓冲—低适宜性边缘”的层次结构。这种结构反映了天鹅对气候变化的早期生态响应：核心的高质量栖息地并未显著扩张，而边缘栖息地的比例则增加，这可能对种群的长期生存构成潜在风险。

不确定性分析进一步揭示了三种天鹅适宜性预测的一致性模式：高和中等适宜性栖息地的预测在不同全球气候模型（GCMs）中相对稳定，其变异系数（CV）在4%到6%之间，而低适宜性栖息地则表现出更高的不确定性，其平均CV在6%到10%之间，最大值甚至超过15%。总体来看，核心栖息地的预测更为稳健，能够为识别保护优先区域提供可靠依据。相比之下，边缘栖息地的预测对不同气候模型更为敏感，因此在未来的保护规划中需要考虑其扩展的不确定性。长期的生态评估也是必要的，以判断新兴的低适宜性区域是否能够维持种群的长期生存，还是仅仅是由气候变化驱动的临时栖息地。

从保护覆盖的角度来看，目前中国现有的自然保护区对三种天鹅的高适宜性栖息地提供了相对较好的保护，但对中等和低适宜性栖息地的保护明显不足。这种保护覆盖的梯度（高适宜性>中等适宜性>低适宜性）表明，现有的保护区体系在一定程度上覆盖了核心栖息地，但过渡和边缘区域的保护仍然不足。值得注意的是，三种天鹅的总体保护率在未来的气候情景下仍然低于11%，表明存在较大的保护缺口。基于这些发现，研究团队识别了三种天鹅潜在栖息地中的主要保护缺口，为优化区域保护规划提供了依据。

天鹅的适宜栖息地主要集中在新疆北部、华北平原、黄河中下游及长江中下游平原，但这些区域的保护网络尚未完全覆盖。在这些区域中，尽管部分地方已经设立自然保护区，但保护区边界与潜在适宜栖息地之间仍然存在显著的不匹配，导致大量区域未被纳入保护范围。这种不匹配主要是由于保护规划的静态性，未能充分考虑迁徙鸟类的动态分布。因此，当天鹅超出保护区边界时，它们可能面临更高的人为干扰风险。随着气候变化的加剧，仅依靠现有的保护区网络可能不足以确保天鹅种群的长期稳定。

针对这一问题，研究团队提出了四项优化建议。首先，优化保护区的空间布局并扩大覆盖范围。基于未来栖息地的预测结果和当前的保护区体系，应优先填补那些高适宜性但保护不足的区域，以提升保护区网络的系统性和全面性。其次，加强迁徙路径上的生态连通性。中等和低适宜性区域虽然不属于核心区域，但在迁徙、觅食和扩散过程中扮演着重要过渡角色。通过建立生态走廊和湿地缓冲区，可以提高这些区域的连通性，从而维持生态连续性。第三，提高管理的灵活性和适应性。由于不同地区的土地利用和政策存在差异，应实施更具弹性的管理措施，如社区共管和临时保护，以应对持续的人类活动压力。第四，将水资源管理和栖息地质量纳入保护规划。天鹅的分布很大程度上依赖于水文过程、湿地面积和食物资源的可用性，这些因素与气候共同决定了栖息地的适宜性。因此，未来的保护策略应包括湿地恢复、可持续水资源分配和栖息地质量监测，以确保迁徙水禽的稳定觅食和中转地，并增强静态保护区网络在气候变化背景下的有效性。

尽管本研究提供了有价值的见解，但其仍存在一定的局限性。首先，在预测三种天鹅未来栖息地分布时，研究主要考虑了气候和地形因素，而忽略了如食物资源和水资源管理等关键的非气候驱动因素。其次，由于缺乏未来NDVI和人类足迹数据的预测，这些变量在模型中被排除，导致栖息地适宜性的评估更侧重于气候因素。此外，研究未区分繁殖地和越冬地，而是从整体分布的角度进行建模，这可能限制了对天鹅季节性生态需求和分布动态的深入理解。最后，天鹅的保护不仅依赖于保护区的地理覆盖，还涉及管理效果、湿地保护和栖息地规模等关键因素。鉴于天鹅是长距离迁徙的物种，依赖于动态的繁殖、中转和越冬区域网络，未来的研究应进一步考虑动态环境因素，关注季节性生态需求，并强调迁徙路线尺度上的保护网络连通性和完整性。

综上所述，本研究揭示了气候变化背景下中国天鹅栖息地的分布变化和保护现状。研究结果不仅加深了我们对天鹅栖息地适应机制的理解，还为优化中国迁徙鸟类栖息地保护网络的规划和管理提供了科学依据。未来的研究和保护行动应更加注重生态系统的整体性，结合气候变化的动态趋势，推动更具适应性的保护策略，以确保天鹅种群的长期生存和生态系统的稳定。