资源适宜性是导致鸟类挖掘的树洞使用率较低的原因：一种多州占用动态研究方法

《Journal of Animal Ecology》：Resource suitability drives low use of avian-excavated tree cavities: A multi-state occupancy dynamics approach

本研究基于阿根廷亚热带森林的16年数据，运用多状态占用动态模型分析啄木鸟（excavators）和非啄木鸟（scn）鸟类对树洞的利用动态。结果表明，啄木鸟挖掘的洞穴（仅占非啄木鸟鸟类巢穴的20%）因适合性低（过渡概率从exc到empty为0.75，到scn仅0.05），且易因树木倒伏等环境因素丧失（概率3倍于自然形成的洞穴），导致其生态贡献有限。适合性假说得到统计支持，非啄木鸟更倾向使用自然形成的长期可用洞穴。模拟显示，即使忽略洞穴类型差异，非啄木鸟仍会优先选择可用性更高的自然洞穴。该模型为多资源系统生态动态研究提供新方法。

　　在自然界中，树洞是许多动物，包括鸟类、哺乳动物和昆虫，用于繁殖的重要资源。这类树洞可以由鸟类挖掘形成，也可以是由于自然衰败、昆虫活动或火灾等非挖掘过程形成的。虽然挖掘树洞的鸟类（称为“挖掘者”）被认为是维持森林树洞栖息鸟类多样性的关键因素，但在许多生态系统中，它们的贡献却显得有限，甚至有些情况下并不重要。这一现象引发了一个重要的生态学问题：为什么挖掘者所提供的树洞在非挖掘者鸟类的繁殖中仅占较小比例？为了回答这个问题，研究人员提出了两个主要的假设：一是树洞的“可用性假设”，认为树洞数量不足导致其被非挖掘者鸟类使用的概率较低；二是“适宜性假设”，认为挖掘者所创造的树洞虽然存在，但并不适合非挖掘者鸟类使用。

本研究在阿根廷的亚热带大西洋森林地区进行，研究了2006年至2021年间438个树洞的使用情况，其中包括挖掘者和非挖掘者鸟类。通过使用一种多状态占用动态模型（Multi-State Occupancy Dynamic Models, MSODMs），研究者能够考虑观察误差，并估算树洞状态之间的转换概率。这种模型能够追踪树洞在不同年份的状态变化，包括“空洞”、“被挖掘者占用”、“被非挖掘者占用”和“完全丢失”四种状态。模型的构建基于一系列假设，即树洞的占用状态可能会随着时间推移发生变化，并且不同的树洞类型可能具有不同的使用特性。此外，研究者还通过数值模拟来验证这些假设，并比较模型预测与实际观察之间的差异。

研究结果支持了“适宜性假设”，即挖掘者所创造的树洞通常比非挖掘者鸟类所使用的树洞更容易变得“不适宜”使用。具体而言，挖掘者树洞在被占用后，很快就会被遗弃，转换为“空洞”的概率高达75%，而被非挖掘者鸟类占用的概率仅为5%。相比之下，非挖掘者树洞在被遗弃后，仍能被非挖掘者鸟类重新利用，其转换为“被非挖掘者占用”的概率更高，达到20%。这表明，树洞的适宜性可能随着时间推移而下降，尤其是对于挖掘者所形成的树洞，其在使用后的数年内仍可能保持一定的可用性，但最终由于结构或环境因素变得不再适合。

进一步的模拟分析显示，非挖掘者鸟类更倾向于选择那些曾经被其他非挖掘者鸟类使用过的树洞，而不是那些刚被挖掘者挖掘出来的树洞。这与研究者所提出的“适宜性假设”相一致，即树洞的适宜性取决于其使用历史和结构特征，而不仅仅是其物理存在。研究还指出，树洞的适宜性可能因栖息地类型而异，例如在被砍伐的森林和农田中，非挖掘者鸟类可能更倾向于使用挖掘者所形成的树洞，而在自然保留地则可能较少。这种差异表明，树洞的适宜性不仅与树洞本身的特性有关，还与周围环境和生态条件密切相关。

研究结果对生态学和资源保护具有重要意义。它表明，虽然挖掘者在树洞形成方面发挥重要作用，但其对维持树洞栖息鸟类多样性的贡献并不总是显著。这是因为挖掘者所形成的树洞在使用后往往更容易被遗弃，而非挖掘者鸟类更倾向于使用那些长期存在的自然树洞。此外，研究强调了在生态研究中考虑观察误差的重要性，因为传统方法往往忽略了这一因素，从而可能导致对树洞使用模式的误判。通过引入多状态占用动态模型，研究者能够更准确地量化树洞状态之间的转换概率，并据此提出更合理的生态假设和保护策略。

研究还指出，未来的生态研究可以借鉴这种模型，用于分析其他类型的多用途资源（如岩石洞穴、巢箱、植物果实等）的使用动态。通过理解不同资源状态之间的转换机制，研究人员可以更好地预测生态系统中资源的可用性，并据此制定更有效的保护措施。例如，在城市和郊区环境中，挖掘者可能比在自然保留地中更具重要性，因为这些地区通常缺乏自然树洞，而挖掘者可以提供更多的可用树洞。然而，在自然保留地中，由于树洞的长期存在和适宜性，非挖掘者鸟类可能更依赖这些树洞。

综上所述，这项研究不仅揭示了挖掘者树洞在生态系统中的作用可能被低估，还为生态学研究提供了一种新的方法，即通过多状态占用动态模型来量化资源状态之间的转换概率。这种方法有助于更全面地理解生态系统中资源的动态变化，并为未来的生态管理和保护政策提供科学依据。研究结果表明，树洞的适宜性是影响其被使用的重要因素，而不仅仅是其数量。因此，在制定保护策略时，需要综合考虑树洞的结构、使用历史以及栖息地的环境条件。