北极峡湾中浮游动物在寒冷和温暖气候事件下的季节性变化——基于分类学和特征分析的方法（斯瓦尔巴群岛的康斯峡湾）

《Journal of Marine Systems》：Zooplankton seasonal variability in Arctic fjord during cold and warm events – taxonomic and trait-based approaches (Kongsfjorden, Svalbard)

北极浮游动物群落对水文变化的响应及功能生态学方法应用，以Kongsfjorden为研究对象，分析2002、2006、2007年不同水文条件下浮游动物群落的季节演替和年际变异。通过体型、摄食方式、繁殖策略和透明度四个生态特征，将115种生物划分为10个功能组，发现春季滤食型占优，秋季转向伏击型摄食，中体型非胶状自由繁殖物种持续主导。研究验证了功能生态学方法在揭示群落结构变化和生态系统功能响应中的有效性，为北极 Atlantification现象下的浮游动物动态预测提供基础数据。

　　Kongsfjorden，位于斯瓦尔巴群岛（79°N）的西海岸，处于北极水团与大西洋水团交汇的边界，这使得它成为研究环境条件对生态系统动态影响的理想地点。同时，它也为理解其他北极地区的生态变化提供了重要的参考。本研究通过对比不同水文条件的年份，描述了Kongsfjorden中浮游动物群落的季节演替和年际变化，从定量、分类学和生态学的角度进行分析。研究数据来源于2002年、2006年和2007年，这三年的环境条件存在显著差异，尤其是在春季，海水温度和盐度的变化尤为明显。

为了获取浮游动物样本，研究团队在峡湾内部及相邻的大陆架区域进行了垂直分层的拖网采样，使用的设备是Hydro-Bios Multi Plankton Sampler midi（180?μm网孔）。从生态学的角度来看，研究者采用了四种特征——体型大小、摄食方式、繁殖策略和透明度——对115个分类单元进行了分类，最终划分为十个功能群。在所有季节中，浮游动物的生物量始终以非凝胶质、中等体型、自由繁殖的种类为主导。研究发现，功能组成在季节间发生了明显的转变，从春季以当前摄食者为主，到秋季则以伏击捕食者为主，这一变化反映了食物资源的季节性波动以及生态系统的营养动态。

通过基于特征的模式分析，研究者发现这些模式比分类组成更加稳定，并且能够更有效地捕捉浮游动物在生态系统过程中的关键功能角色，包括营养相互作用、碳输出以及浮游与底栖生态系统的耦合。尽管这些数据反映的是近二十年前的条件，但它们涵盖了寒冷和温暖的水文状态，并且在生态学上仍然具有重要价值。研究结果强调了北极浮游动物群落对早期季节水文条件和藻类群落组成的敏感性，同时突出了基于特征的方法在检测结构变化和预测生态系统响应方面的潜力，尤其是在北极大西洋化（Atlantification）的背景下。

近年来，北极生态系统的变化速度显著加快，对生物和非生物环境产生了深远的影响。北极地区的升温速度是全球平均水平的两到三倍，同时夏季海冰正在以惊人的速度减少，陆地上的冰川冰也在大量消融。这些变化可能通过影响生产季节的时间和持续长度，以及生物群落的分类和功能结构，进而改变海洋生态系统。例如，生产季节的缩短可能减少初级生产力，从而影响整个食物链的稳定性。此外，随着温度的升高，许多物种的分布和繁殖模式也发生了变化，这可能导致生态系统的重新配置。

高纬度峡湾对环境变化尤为敏感，因此在持续的全球变暖背景下，对这些区域进行详细研究显得尤为重要。近几十年来，斯瓦尔巴群岛及其最大的岛屿斯匹次卑尔根岛经历了显著的气温和海水温度上升。这些变化引发了复杂的“大西洋化”现象，主要表现为海冰覆盖的减少和海水层的增强分层。同时，冰川的后退导致了沿海水域的变暗，这进一步影响了浮游生态系统。西斯匹次卑尔根岛的大陆架和相邻峡湾是独特的北极-大西洋过渡区域，具有高纬度的光照条件以及暖盐水和冷淡水之间的动态相互作用。

斯瓦尔巴群岛的峡湾不仅是重要的海洋生态系统热点，也是鱼类、海鸟和海洋哺乳动物的重要觅食场所。Kongsfjorden是研究最深入的北极海洋系统之一，其生物功能在季节和年际尺度上表现出显著的波动，这主要是由于局部和全球气候驱动因素的共同作用。例如，温度变化和海洋环流的改变可能影响浮游动物的分布和丰度。Kongsfjorden常被用作监测和解释北极海洋生态系统动态的参考点，对更广泛的受大西洋水团影响的北极区域具有重要意义。

理解并预测北极浮游动物群落在不同时间和空间尺度上的变化仍然是一个挑战。这主要是由于环境条件的动态性、初级生产力的波动、种内和种间复杂的相互作用，以及强烈的捕食压力。长期研究显示，浮游动物对温度变化的响应可能与大气和海洋过程的相互作用有关。例如，随着暖大西洋水团的输入，一些温带物种向北迁移，影响了浮游动物群落的结构和生物量。这种迁移增加了小型浮游动物的丰度，改变了物种的物候特征，并且减少了冷水种的体型大小。这些变化可能对北极生态系统的稳定性产生深远影响。

随着大西洋水团的输入，一些研究指出这可能是塑造北极峡湾浮游动物群落的重要驱动因素。此外，这种影响也可能扩展到整个北极盆地的其他区域。在斯瓦尔巴群岛的水域中，本地和输入的浮游动物物种共存的现象已被记录多年。这些物种由于具有不同的生活策略和环境偏好，减少了种间竞争，从而使得高纬度地区的浮游动物群落保持相对稳定的丰度。这种稳定性使得浮游动物群落在属级层面对气候变化的影响表现出较强的适应能力。因此，为了更好地预测群落变化对生态系统功能的影响，有必要结合物种和特征两种方法进行研究。

功能生态学与传统的分类学方法相比，更关注与摄食、生长、繁殖和生存相关的生物特征。虽然基于特征的方法在浮游动物研究中逐渐受到重视，但仍然存在方法学和解释上的挑战。许多分析依赖于容易获取的特征，而不是具有生态意义的特征。理想的生态特征应该能够显著影响或响应生态系统过程，但并不是所有与生存相关的特征（如生长、繁殖和存活）都符合这一标准。此外，大多数特征数据库主要集中在 copepods 上，这可能导致对更广泛的浮游动物群落的代表性不足。这些数据库通常强调成年阶段，但许多浮游动物物种在不同生活阶段表现出不同的特征。

因此，一些研究者强调需要建立一个统一的分类系统，涵盖所有浮游动物分类单元的功能特征。考虑到这些局限性，本研究选择限制使用的特征数量，并尽可能利用现有文献和一般生态学知识，构建一个全面的特征数据集。通过结合分类学和特征方法，本研究旨在更全面地理解浮游动物群落的动态变化，从而为预测生态系统功能提供更可靠的依据。

研究团队在Kongsfjorden中采用了一种结合分类学和特征的方法，以回答以下问题：（1）在哪些时间和空间尺度（年际、季节、水平、垂直）上，北极浮游动物群落结构的变化最为显著；（2）描述基于特征的群落结构及其季节变化；（3）确定每个季节的年际变化程度，使用“寒冷”和“温暖”环流状态的观测数据；（4）探索与观测到的分类学和特征变化相关的潜在环境驱动因素。本研究提供了一个基准，有助于区分气候变化的影响与自然季节循环在北极峡湾和大陆架浮游动物群落中的作用。为了全面理解北极浮游生态系统的功能，必须考虑浮游动物丰度和生物量在空间和季节上的变化。为此，研究团队采用了两种互补的方法——分类学和特征方法——以实现对浮游动物动态的更深入理解。

Kongsfjorden作为北极和大西洋水团交汇的边界区域，长期以来被用作海洋生态学研究和监测的参考点。其水文条件相对明确，得益于近年来多项互补研究的开展。例如，研究团队对Kongsfjorden的水文特征进行了详细分析，发现不同季节和不同地点的水温与盐度存在显著差异。这种差异不仅反映了气候条件的变化，还可能影响浮游动物的分布和丰度。因此，理解这些水文特征的变化对于揭示浮游动物群落的动态具有重要意义。

在本研究中，环境变量的分析显示，水层平均温度和盐度在时间和空间上均存在变化。温度的变化主要由季节变化驱动，中等范围的变化与研究地点（站位）和水层深度有关，而年际变化的影响相对较小。相比之下，盐度的变化则表现出不同的模式，其最大的变化发生在垂直方向上，而季节变化的影响最小。这种差异可能与水团的混合程度和输入输出有关。例如，暖大西洋水团的输入可能增加盐度，而冷北极水团的输入可能降低盐度。这种变化可能影响浮游动物的分布和丰度，进而影响整个生态系统的功能。

本研究的讨论部分指出，这是少数结合分类学和特征方法研究浮游动物群落季节变化的文献之一。通过整合这两种方法，研究团队从一个新的角度描述了Kongsfjorden浮游动物群落的季节演替，具有高数量、分类和生态学的分辨率。尽管这些数据来自近二十年前，但它们涵盖了寒冷和温暖的水文状态，并且在生态学上仍然具有重要价值。研究结果强调了北极浮游动物群落对早期季节水文条件和藻类群落组成的敏感性，同时突出了基于特征的方法在检测结构变化和预测生态系统响应方面的潜力，尤其是在北极大西洋化（Atlantification）的背景下。

本研究的结论部分指出，这是首次对一个冰川化北极峡湾的浮游动物群落进行季节动态分析，结合了传统的分类学方法和基于特征的方法，以评估生态系统的变异性。通过四种生态特征——体型大小、摄食方式、繁殖策略和透明度——对115个分类单元进行了分类，最终划分为十个功能群，其中六个功能群占据了总浮游动物生物量的90%以上。从春季到秋季，浮游动物群落主要由非凝胶质、中等体型、自由繁殖的种类主导，这表明这些物种在生态系统中具有重要的功能角色。

本研究的作者贡献声明部分提到，Marta Gluchowska负责可视化、正式分析、撰写初稿和方法设计；Stig Falk-Petersen和Haakon Hop负责方法设计和撰写审阅；Anna Olszewska和Wojciech Walkusz负责调查和撰写审阅；Slawomir Kwa?niewski负责撰写审阅、监督、方法设计、概念化、项目管理、资金获取。研究团队还获得了多项资助，包括MariClim项目（165112/S30）和波兰国家科学中心的资助（2017/25/B/NZ8/01100和2021/41/B/NZ8/04040）。这些资助为研究提供了重要的支持，使得研究能够在较长时间尺度上进行。

此外，研究团队还参考了多个未被引用的文献，包括Eiane和Ohman（2004）、Falk等（2007）、Kenitz等（2017）、Kuklinski等（2013）、Lalli和Gilmer（1989）以及van Someren Gréve等（2017）。这些文献为研究提供了重要的背景和理论支持。研究团队声明他们没有已知的与研究工作相关的竞争性利益或个人关系。最后，研究团队对参与野外工作的研究船Oceania和Helmer Hanssen的船员表示了感谢，并对匿名评审者的建设性意见表示了诚挚的感谢，这些意见显著提高了论文的质量。