公开报道对于控制入侵性黄腿大黄蜂至关重要：一种模拟Vespa velutina nigrithorax传播的新模型以及在大不列颠实施控制措施的时间框架

《NeoBiota》：?Public reporting is essential for controlling the invasive yellow-legged hornet: a novel model simulating the spread of Vespa velutina nigrithorax and timescales for control in Great Britain

入侵物种黄腿虎蚊（Vespa velutina nigrithorax）在英国的扩散模拟与控制效能评估，考虑公众报告概率、基因多样性（含单倍体雄性导致的生殖抑制效应）及年度入侵率，揭示官方人员超负荷阈值与不同管理资源下的控制年限动态关系。

　　黄腿小茧蜂（*Vespa velutina nigrithorax*）作为一种外来物种，自2004年首次在法国发现以来，已经对欧洲多个地区，包括英国，构成了显著的生态威胁。这种昆虫以其对蜜蜂的捕食行为和快速扩散能力而闻名，对农业和生态系统的稳定产生深远影响。英国的动物与植物健康局（Animal and Plant Health Agency, APHA）下属的国家养蜂单位（National Bee Unit, NBU）在过去的几年中，持续监测并控制该物种的扩散。研究团队通过构建模型，评估了在不同报告率和入侵率条件下，黄腿小茧蜂在英国的扩散趋势以及控制措施的有效性。他们的研究结果不仅有助于理解该物种在英国的潜在建立，还为未来的管理策略提供了科学依据。

### 研究背景与问题提出

黄腿小茧蜂最初被认为是从中国引入法国的，其后迅速扩散至整个西欧地区，并进一步传播至英国。这种昆虫的扩散主要依赖于其强大的繁殖能力和适应性，以及其对多种昆虫的捕食行为。由于其对欧洲蜜蜂（*Apis mellifera*）的威胁，黄腿小茧蜂的扩散引起了养蜂人和政府的广泛关注。尽管黄腿小茧蜂在法国的入侵已较为广泛，但其在英国的扩散仍处于早期阶段，且受到多种因素的影响，包括人类的报告行为、入侵率、遗传多样性以及扩散机制。

在英国，NBU的监测工作已经取得了一定成效，自2016年至2022年，共发现并摧毁了13个黄腿小茧蜂巢穴。2023年，这一数字大幅上升至72个巢穴，而2024年则减少至24个。这些数据表明，黄腿小茧蜂的扩散趋势存在波动，且其扩散速度与人类的报告率密切相关。然而，由于一些未被报告的巢穴仍然存在，黄腿小茧蜂的潜在种群规模可能远高于实际记录的数量。因此，如何有效控制其扩散，避免其在英国建立稳定的种群，成为研究的重要目标。

### 研究方法与模型构建

为了更全面地理解黄腿小茧蜂在英国的扩散趋势及其控制效果，研究团队构建了一个综合模型，涵盖了多个关键过程，包括入侵、巢穴种群发展、巢穴发现、扩散、繁殖以及扩散后的种群扩展。该模型基于现有的科学文献和实地数据，通过模拟不同的情景，评估在不同报告率和入侵率下，黄腿小茧蜂种群的增长速度以及NBU控制能力的极限。

模型的构建依赖于多种输入参数，包括：

1. **入侵率**：即每年从欧洲大陆引入的黄腿小茧蜂巢穴数量，研究中考虑了1至25个不同水平的入侵率。
2. **报告率**：即公众和养蜂人报告黄腿小茧蜂的频率，研究中涵盖了从0%到0.09%的多种可能性。
3. **巢穴种群结构**：基于遗传学原理，模型考虑了黄腿小茧蜂的单基因互补性别决定系统（sl-CSD），并模拟了不同遗传多样性对巢穴种群的影响。
4. **扩散机制**：包括雄性与雌性黄腿小茧蜂的扩散距离和方向，以及巢穴之间的相互作用。
5. **控制效率**：模型考虑了NBU的资源分配情况，即每年最多能处理多少巢穴，以及在达到这一极限后，控制措施将无法继续。

模型通过R语言进行开发，并使用ArcGIS Pro进行可视化。所有模拟过程均以年度为时间步长，每个时间步长内，模型依次执行六个子模块：入侵、巢穴种群发展、巢穴发现、扩散、繁殖和扩散后的种群扩展。研究团队还进行了敏感性分析，以评估不同参数变化对模型预测结果的影响，从而提高模型的可靠性。

### 研究结果与分析

研究结果显示，在没有公众报告的情况下，黄腿小茧蜂在英国的扩散速度非常快，其种群规模可能在3至7年内达到NBU控制能力的极限，即每年最多处理180个巢穴。然而，当公众和养蜂人积极参与报告时，NBU的控制能力得到了显著提升，其控制时间可以延长至10年以上，甚至达到40年。这表明，公众的报告行为在黄腿小茧蜂的控制中起到了关键作用。

此外，研究还发现，黄腿小茧蜂的巢穴中存在一定比例的二倍体雄性（diploid males）。这些二倍体雄性由于基因负荷较高，通常无法繁殖或只能产生不育的三倍体后代。尽管如此，二倍体雄性对黄腿小茧蜂种群的限制作用有限，尤其是在遗传多样性较高的情况下。研究指出，在法国和英国，二倍体雄性的比例分别为48%至72%和67.1%±21.6%，这表明其在种群中的存在并不足以阻止其扩散。

在敏感性分析中，研究团队发现多个参数对模型预测结果具有显著影响，包括：

- **巢穴种群大小**：巢穴中二倍体个体的数量直接影响种群的繁殖能力和扩散速度。
- **入侵率**：每年引入的巢穴数量越高，黄腿小茧蜂的扩散速度越快。
- **越冬存活率**：雌性黄腿小茧蜂在越冬后的存活率决定了其种群的持续增长。
- **报告率**：公众和养蜂人的报告率越高，NBU的控制效率越高，黄腿小茧蜂的扩散速度越慢。

研究还发现，NBU的控制效率与巢穴的地理位置密切相关。靠近城市和人口密集区的巢穴更容易被发现，而远离这些区域的巢穴则更难被及时报告和处理。因此，提高公众在这些区域的报告率，对于有效控制黄腿小茧蜂的扩散至关重要。

### 模型验证与应用价值

为了验证模型的准确性，研究团队使用了法国的历史数据，模拟了黄腿小茧蜂在法国的扩散过程。结果显示，模型预测的巢穴分布与实际观测数据高度吻合，表明模型具有较高的可靠性。此外，研究团队还通过不同的情景模拟，评估了在不同报告率和入侵率下，黄腿小茧蜂的扩散趋势。这些模拟结果为英国的管理策略提供了重要参考，尤其是在制定长期控制计划时。

研究还指出，黄腿小茧蜂的扩散和控制效果受到多种因素的影响，包括遗传多样性、扩散距离、人类活动以及控制措施的效率。因此，未来的管理策略需要综合考虑这些因素，以制定更有效的控制方案。例如，提高公众的报告率、优化NBU的资源配置、以及加强对新入侵源的监测，都是控制黄腿小茧蜂扩散的关键措施。

### 管理建议与未来展望

基于模型的结果，研究团队提出了以下管理建议：

1. **加强公众教育与宣传**：提高公众对黄腿小茧蜂的识别能力和报告意愿，尤其是在人口密集区和养蜂活动频繁的地区。
2. **优化NBU的资源配置**：根据模型预测，NBU的控制能力有限，因此需要合理分配资源，确保在高扩散率下仍能维持有效的控制。
3. **持续监测与研究**：由于黄腿小茧蜂的扩散和繁殖具有高度不确定性，需要持续监测其种群动态，并结合最新的遗传学研究，更新模型参数。
4. **关注遗传多样性**：黄腿小茧蜂的遗传多样性对其扩散能力具有重要影响，因此需要关注其基因库的变化，尤其是新入侵源可能带来的遗传变异。
5. **提高报告处理效率**：尽管公众报告在控制扩散中发挥了重要作用，但报告的处理和分析也需要更加高效，以避免信息过载和延误。

### 研究意义与局限性

本研究的意义在于，通过模型模拟，揭示了黄腿小茧蜂在英国的扩散趋势及其控制能力的极限。这为政府和相关机构提供了科学依据，帮助制定更有效的防控措施。然而，研究也存在一定的局限性，例如：

- **数据不确定性**：部分参数的值基于历史数据和专家意见，可能存在一定的误差。
- **模型简化**：尽管模型考虑了多种因素，但仍存在一定的简化，例如未考虑其他物种之间的竞争或人类活动对扩散的直接影响。
- **长期影响**：研究主要关注短期的扩散和控制效果，而对长期生态影响的预测仍需进一步验证。

总体而言，本研究为黄腿小茧蜂的防控提供了重要的理论支持和实践指导，有助于减少其对英国养蜂业和生态系统的潜在威胁。未来的研究可以进一步完善模型，增加更多变量，以提高预测的准确性和实用性。