氮和磷的富集作用会协同改变沙漠草原生态系统中的碳水交换过程

《Agricultural Water Management》：Nitrogen and phosphorus enrichment synergistically alter carbon-water exchange in desert steppe ecosystems

半干旱草原受氮、磷共同限制，研究通过2020-2022年宁夏盐池试验，添加N（10g N·m?2·yr?1）、P（8g P·m?2·yr?1）及NP组合，分析其对碳-水耦合机制的影响。结果表明降水显著调控N、P效应：干旱春季NP协同增强水分利用效率（W_G），而湿润春季促进植物固碳（GEP）和iWUE。碳通量（NEE）主要受GEP驱动，土壤水分（SWC）和温度（ST）通过影响植物生长和微生物活动间接调控碳-水耦合。研究揭示氮磷互作与降水时空分布共同塑造生态系统碳水关系，为预测气候变化下荒漠草原碳汇潜力提供理论依据。

　　在半干旱草原生态系统中，氮（N）和磷（P）的输入对碳-水耦合机制的影响一直是一个备受关注的研究课题。本研究聚焦于中国盐池县的一个以*S. breviflora*为主导的荒漠草原生态系统，通过为期三年的实验，探讨了N和P添加对生态系统碳和水交换的影响，以及这些影响如何受到降水变化的调控。研究发现，降水在调节营养输入效果中扮演了关键角色，其变化显著影响了氮和磷对碳-水耦合机制的作用方式。这些发现不仅加深了我们对半干旱生态系统中营养输入与生态系统功能之间复杂关系的理解，还为未来全球变化背景下草原生态系统的适应性管理提供了新的视角。

### 一、研究背景与意义

草原生态系统在地球的陆地生态系统中占据重要地位，它们覆盖了全球约40%的陆地面积，并储存了约16%至19%的陆地生态系统碳储量。这种广泛的分布和显著的碳储存能力使草原成为全球碳循环中的关键组成部分。然而，草原生态系统的碳储存能力通常受到环境条件的严格限制，尤其是在半干旱地区。这些区域由于降水较少和土壤贫瘠，生态系统结构和功能往往较为脆弱，对环境变化的响应也更为敏感。因此，理解这些生态系统中营养输入对碳-水耦合的影响，对于预测全球变化背景下草原生态系统的响应具有重要意义。

在半干旱草原生态系统中，氮和磷作为植物生长和净初级生产力（NPP）的关键营养元素，常常成为限制因素。随着20世纪中叶以来人类活动导致的氮和磷沉降增加，土壤中的营养可用性显著提高，但同时也带来了营养失衡的风险。这种失衡可能对碳循环产生深远影响，包括改变微生物活性及其对土壤有机碳（SOC）的分解过程，以及改变土壤的物理化学性质，如碳库大小、组成和pH值。同时，氮和磷的输入可能通过影响植物的碳代谢过程（如光合作用、生长和分解）来改变植物的初级生产力，进而影响整个生态系统的碳平衡。因此，研究氮和磷输入对碳-水耦合机制的影响，不仅有助于揭示生态系统对营养输入的响应机制，也为未来的草原管理和水资源管理提供了理论依据。

### 二、研究方法与实验设计

本研究在宁夏大学位于毛乌素沙地腹地的实验地点进行，该区域具有典型的荒漠草原植被类型，属于温带半干旱气候，年均温度为8.6°C，年均降水为295.3毫米。研究采用随机区组设计，将40个相同面积的样地划分为一个对照组（CK）和三个处理组（N添加、P添加、N和P联合添加），确保各处理组与对照组在初始土壤质量、植被结构和气候条件上具有可比性。实验中，氮和磷的添加量分别为10克/平方米/年和8克/平方米/年，这些添加量基于先前研究显示能够实现最佳生态系统生产力和微生物生物量的水平。

为了准确测量生态系统碳和水交换，研究团队采用了静态气室法，结合自动气象站监测气温和降水变化。同时，还使用了土壤水分仪和土壤温度计来记录土壤水分含量和温度。此外，通过叶绿素荧光和稳定同位素分析，研究了植被的生理特性，包括植物的光合效率和水分利用效率。研究团队还对土壤和植被样本进行了化学分析，以评估土壤中氮和磷的含量及其对植物生长的影响。

在数据处理方面，研究采用了单因素方差分析（ANOVA）和 Duncan多重比较检验来评估不同处理对各指标的影响，同时利用双因素方差分析探讨了氮和磷添加之间的交互作用。此外，研究还使用了结构方程模型（SEM）来量化生态系统中碳和水交换的复杂关系，从而揭示了氮和磷添加对生态系统功能的调控机制。

### 三、实验结果与分析

研究结果表明，降水是调节氮和磷添加影响的关键因素。在生长季初期降水较多的情况下，氮和磷的联合添加增强了植物的内在水分利用效率（iWUE），但对蒸腾作用（ET）和生态系统水分利用效率（W_G）的影响较小。相反，在降水较少的条件下，氮和磷的联合添加削弱了iWUE的提升效果，但显著增强了ET和W_G的响应。这表明，在不同的降水条件下，氮和磷的添加可能产生不同的生态效应，这种非线性响应对于未来营养沉降情景下的生态预测至关重要。

在碳通量方面，净生态系统二氧化碳交换（NEE）主要受到总生态系统生产力（GEP）的调控，而非生态系统呼吸（ER）的影响。这说明植物的光合作用是净碳吸收的主要驱动因素。单独添加氮会增加GEP和ER，但减少NEE，而氮和磷的联合添加则会抑制GEP、ER和NEE。单独添加磷则会促进GEP、ER和NEE，但联合添加会增强ER，同时抑制GEP和NEE。这一结果表明，氮和磷的添加对碳循环的影响是复杂的，其效果不仅取决于添加的营养元素类型，还受到降水条件的调控。

在水分利用效率方面，研究发现氮和磷的添加对不同植物种类和生态系统层面的水分利用效率产生了不同的影响。在生长季初期降水较多的情况下，单独添加氮和磷都能提高植物的iWUE，而联合添加则进一步增强了这种效应。然而，在降水较少的年份，单独添加氮和磷的效果比联合添加更强，这可能是由于微生物活动的增强导致了营养竞争的加剧。此外，研究还发现，植物叶片的氮磷比与其水分利用效率之间存在显著的负相关关系，这表明氮和磷的输入可能会通过改变植物的生理特性来影响其水分利用效率。

### 四、研究讨论与启示

本研究的结果揭示了氮和磷添加对碳-水耦合机制的非线性影响。首先，氮和磷的添加对生态系统碳通量的影响是不一致的，这可能与植物生长和土壤条件的变化有关。例如，氮和磷的添加可能通过促进植物生长和提高光合能力来增强碳通量，但同时也可能引发营养失衡，进而影响生态系统的碳储存能力。其次，氮和磷的添加对水分利用效率的影响也表现出显著的季节性和降水依赖性。在生长季初期降水较多的情况下，氮和磷的添加可能通过提高植物的内在水分利用效率来增强生态系统的水分利用效率，而在降水较少的年份，这种效应可能被削弱，甚至产生相反的结果。

此外，研究还发现，植物的生理特性（如叶片的氮磷比）与生态系统的碳通量和水分利用效率之间存在复杂的相互作用。这种相互作用可能通过改变植物的生长策略和资源分配模式来影响整个生态系统的功能。因此，未来的生态系统研究需要更加关注营养输入与降水变化之间的相互作用，以更准确地预测全球变化背景下草原生态系统的响应。

### 五、研究的局限性与未来展望

尽管本研究为理解氮和磷输入对碳-水耦合机制的影响提供了重要见解，但仍存在一些局限性。首先，研究未测量详细的叶片结构特征，如比叶面积或气孔密度，这可能影响对植物水分利用效率和气孔敏感性的机制解释。其次，由于实验样地植被较为稀疏，生态系统水分利用效率的估算可能受到土壤蒸发和植被蒸腾的混合影响，从而引入一定的不确定性。第三，实验仅覆盖了两个连续的生长季，可能无法全面反映极端气候条件下的年际变化。因此，未来的相关研究需要结合更长的观测时间、更详细的植物特征测量以及更精确的蒸腾作用分解方法，以进一步揭示碳-水耦合机制对营养输入的响应。

### 六、结论

本研究揭示了氮和磷输入对荒漠草原生态系统碳-水耦合机制的复杂影响。氮的添加显著促进了总生态系统生产力，但对生态系统呼吸的影响较小，导致净碳吸收的增加。然而，单独添加磷则通过促进生态系统呼吸来减少净碳吸收，而氮和磷的联合添加则可能通过协同限制光合能力来加剧这种效应。此外，生长季初期的降水条件在调节水分利用效率和植物内在水分利用效率之间的权衡中起到了关键作用。因此，未来的草原管理和水资源管理应充分考虑营养输入和降水变化的相互作用，以更有效地预测和应对全球变化带来的挑战。