晚更新世食肉动物灭绝的关键驱动因素：基础代谢率（BMR）与昼行性活动的生态演化意义

本研究通过全球性数据整合与系统发育比较分析，揭示了基础代谢率（BMR）和昼行性活动是更新世食肉动物灭绝的最显著预测因子。作者采用最小二乘正交化与多重插补法克服了性状共线性与系统发育不确定性，并提出代谢率与人类狩猎压力的协同效应是灭绝的主要机制。该研究对当代生物多样性保护具有重要启示，指出高BMR物种仍面临更高灭绝风险。

　　

引言

晚更新世巨型动物灭绝事件的原因一直存在争议，其中人类活动（尤其是狩猎行为）主导的"过度捕杀假说"（overkill hypothesis）被广泛讨论。该假说认为，先前未接触过人类的陆地大型脊椎动物即使面临较弱狩猎压力也更容易灭绝，这在美洲和大洋洲的灭绝模式中尤为明显。气候快速变化（如26-12千年前的冰川作用与消融）也可能通过改变物种分布范围促成了灭绝事件。无论直接原因如何，物种在个体或种群水平上的特定性状可能决定其灭绝敏感性，包括繁殖率、家域大小、活动模式、社会复杂性、运动模式、寿命和脑大小等生命史特征。

近年来研究表明，与繁殖率相关的生命史特征在灭绝过程中起关键作用：具有慢生命史策略（长妊娠期、小窝产仔数、长生育间隔）的物种更易灭绝，而高繁殖力物种则更具恢复力。所有这些变量均与基础代谢率（BMR）相关，但BMR在灭绝研究中的关注度较低。此外，家域大小、食性特化程度等因素也影响灭绝风险：家域大的物种在环境剧变时更脆弱，食性特化者（如专性食草动物）比杂食性物种更易因食物资源丧失而灭绝。

材料与方法

研究聚焦食肉目（Carnivora）物种，因其系统发育关系明确、性状数据丰富且化石记录全球分布。数据集涵盖120个现存种和14个灭绝种，对应260个化石组合点。研究人员收集了22个生态与生命史性状数据，包括体重、BMR、脑化指数（EQ）、运动类型、地理范围、活动周期、社会复杂性、妊娠长度、断奶年龄等。食性数据基于粪便分析，通过k均值聚类定义了六种食性类型（食果、食果-食虫、超食肉、食虫、杂食、食鱼），并计算了香农和辛普森多样性指数。

为处理数据缺失（整体缺失率21.2%）和系统发育不确定性，研究采用多重插补法生成20个完整数据集，并使用PHYLACINE数据库的1000棵系统发育树进行校正。统计分析采用最小二乘正交化（LSO）方法解决预测变量共线性问题，并通过系统发育逻辑回归检验灭绝状态的预测因子。

结果

分析显示，只有基础代谢率（BMR）和昼行性活动是灭绝风险的稳健预测因子（BMR：斜率=-0.36，p=0.002；昼行性：斜率=-0.32，p=0.001）。体重、脑大小、繁殖参数、社会群体规模、运动模式、家域大小等性状均无显著关联。值得注意的是，现存食肉动物中高BMR物种也更易受威胁（ANOVA F_(4,119)=11.6, p<0.0001），表明更新世的灭绝模式在当代仍在重演。

敏感度分析证实结果的稳定性：即使剔除30%的样本量，BMR和昼行性的显著性仍然保持。系统发育信号检测显示，密度（λ=1）、寿命（λ=0.93）、妊娠长度（λ=0.9）和BMR（λ=0.87）等性状具有强系统发育信号。

讨论

本研究首次在食肉动物中明确揭示BMR与灭绝风险的直接关联，修正了以往认为体重或脑大小是主要驱动因子的观点。高BMR物种需要更频繁的觅食活动，增加与人类猎手的接触机会；而昼行性物种在日间活动时更易被人类狩猎。这两种性状的协同效应放大了人类捕杀压力下的灭绝风险。

BMR与多种生命史特征密切相关：它不仅与体重正相关（Hayssen and Lacy 1985），还调控繁殖率（Finarelli 2010）、窝产仔数（Finarelli 2010）和脑大小（Martin 1981）。因此，以往研究中关于体重或繁殖率与灭绝的关联可能实际上是由BMR介导的。值得注意的是，寒冷气候物种往往具有更高的质量特异性BMR（Careau et al. 2007），而近北极温带地区的灭绝率确实更高（Fisher精确检验p=0.034），这进一步支持了BMR的关键作用。

与某些哺乳类研究相反，脑大小（EQ）在本次研究中与灭绝风险无显著关联。这可能是因为大脑增大虽然带来认知优势，但也导致断奶年龄延长和窝产仔数减少（Gonzalez-Voyer et al. 2016），在更新世环境剧变中这些代价可能超过收益。此外，社会群体规模、食性特化程度和地理范围大小等因子也未显示显著影响，可能因为这些性状在食肉目中的变异不足以检测到明显效应。

结论

食肉动物作为关键种（keystone species）在生态系统中扮演重要角色，其保护对维持生物多样性和生态系统功能至关重要。本研究证实基础代谢率（BMR）和昼行性是预测灭绝风险的核心指标，这对保护实践具有直接指导意义：当前受威胁的食肉动物（如鼬科Mustelidae和臭鼬科Mephitidae物种）往往具有较高BMR，需要优先制定保护策略，包括长期监测、栖息地管理、猎物种群恢复和历史分布区重建等。

该研究不仅为更新世灭绝机制提供了新的性状视角，也将古生态学与当代保护生物学有机连接。研究方法可扩展到其他类群（如草食动物和海洋哺乳动物），推动跨学科整合以应对当前生物多样性危机。科研人员和管理者应高度重视代谢率在物种灭绝风险评估中的指示作用，将其纳入保护优先级制定的科学依据。