温度历史对美洲花蜱存活与行为的遗留效应及其对监测模拟的影响

《Ecology and Evolution》：Carryover Effects of Thermal Conditions on Tick Survival, Behavior, and Simulated Detectability

本研究通过实验室控制实验揭示了温度历史对美洲花蜱（Amblyomma americanum）存活率与行为活动的显著遗留效应（carryover effects）。温暖历史组蜱虫表现出初期活动增强但随时间衰退、死亡率上升的特征，而寒冷历史组则保持稳定活动与较低死亡率。研究进一步通过模拟野外监测实验，证明温度遗留效应会显著影响蜱虫检测概率，对蜱媒病原体传播风险评估和监测策略具有重要启示。

　　

引言

蜱是一类专性吸血的外寄生虫，在全球范围内对人类和动物健康构成广泛威胁。理解环境影响蜱虫数量与行为的机制是重要的研究目标，因为蜱媒病原体传播具有密度依赖性，并受宿主寻找行为的影响。多数蜱虫物种在宿主体外环境中度过很长时间，必须通过移动来躲避不利条件、维持水分平衡，并在保存能量的前提下定位宿主。尽管天气条件对蜱虫存活和行为的影响已被广泛研究，但过去环境条件对其当前性状的影响——即遗留效应（carryover effects）——在蜱虫及蜱媒传播病原体研究领域中尚未深入探索。

遗留效应指的是生物体过去所经历的环境条件对其当前行为、适合度及种群动态产生的持续性影响。这一现象在生态学与医学领域已有研究基础，但在蜱虫生态中相关研究仍较少。已有的少数研究表明，温度历史可影响蜱虫发育、存活和行为，例如低温历史可延迟产卵前期间隔，并改变觅食行为。然而，关于环境历史如何通过遗留效应影响蜱虫种群数量和行为，进而影响蜱虫监测和传播风险，目前认知仍较为有限。

蜱虫监测通常采用拖网法或二氧化碳诱捕法，这些方法只能检测到环境中正在活跃觅食的一部分蜱虫，因此检测到的数量既受实际种群数量的影响，也受蜱虫活动水平的制约。环境条件通过影响蜱虫存活和行为，间接干扰监测结果的解读，但目前尚不清楚这些参数如何共同影响蜱虫的检测概率。

材料与方法

本研究以美洲花蜱（Amblyomma americanum）成虫为研究对象，所有蜱虫来自俄克拉荷马州立大学实验室种群，属于同一批若虫吸血后同期羽化的成虫。蜱虫被分为两组，分别在高温（35°C，“温暖历史”）和低温（10°C，“寒冷历史”）条件下培养4周，湿度均控制在90%，光暗周期为14:10。之后，将蜱虫转移至两种共同环境之一：行为实验在10°C条件下进行，存活实验则在40°C高温条件下进行。

行为实验中，使用视频记录系统对个体蜱虫在24小时内的运动距离和活动时间进行量化分析。存活实验则每日记录蜱虫存活状态，直至全部死亡。数据分析采用广义线性模型（GLM）处理运动距离和活动时间数据，存活分析则使用Kaplan–Meier方法和Cox比例风险模型。

为模拟温度遗留效应对蜱虫检测概率的影响，基于实验数据构建监测模拟模型。该模型结合了蜱虫存活曲线（线性或S型函数）和运动距离-检测概率的饱和函数关系，使用二项分布模拟不同时间点下的蜱虫检测数量。

结果

行为实验

蜱虫运动行为显著受温度历史的影响。温暖历史组的蜱虫在转移至共同环境初期表现出更高的运动能力，但其运动距离随时间以每天3.4米的速度下降；而寒冷历史组蜱虫的运动距离则保持稳定。运动时间方面，温暖历史组蜱虫在初始阶段活动时间更长，但随时间以每天12分钟的速度递减，寒冷组仅以2.7分钟/天的速度下降。性别之间在运动距离上无显著差异，但运动时间存在性别与温度历史的交互作用。

存活实验

温暖历史组蜱虫在高温环境下的死亡率显著高于寒冷历史组，平均存活时间短5.7天。此外，雄性蜱虫的存活时间长于雌性。具体来说，温暖历史雌性平均存活15.5天，雄性为18.0天；寒冷历史雌性为17.9天，雄性为26.9天。

检测模型

通过模拟蜱虫监测过程发现，早期（0–8天）温暖历史组因运动能力较高而被检测到的数量更多；而在后期（10–20天），寒冷历史组因存活率更高、运动能力维持更久，在检测数量上占优势。这一结果凸显了蜱虫存活与行为在监测中的共同作用。

讨论

本研究证实环境温度历史对蜱虫存活和行为具有显著的遗留效应。温暖历史导致蜱虫初期活动增强但死亡率上升，可能与能量储备加速消耗或水分平衡调控机制有关。这一发现对评估蜱媒传播风险具有重要意义，因为蜱虫数量和行为活动共同影响宿主接触概率。

此外，本研究通过监测模型阐明，温度遗留效应会导致?虫检测结果出现时间动态变化，这在进行蜱虫种群监测和风险评估时需加以考虑。当前研究存在一定局限，如温度条件未能完全模拟自然波动，未来需进一步研究更长时间尺度的温度暴露以及自然变温对遗留效应的影响。

结论

环境温度通过遗留效应影响美洲花蜱的死亡率和行为特性，进而干扰监测活动中蜱虫的检测概率。考虑温度历史的影响有助于提升蜱虫及蜱媒疾病风险预测的准确性，为相关生态学研究及疾病防控策略提供新视角。

作者贡献

Daniel S. Marshall：研究构思、数据管理与分析、论文撰写；Karen C. Poh：实验操作、软件模拟、论文修订；Jeb P. Owen：研究设计、数据分析与论文指导。

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。