韩国西北太平洋地区新发现：Boreolithothamnion属四个新分类单元（包括三个新种和一个新组合）的形态学与系统发育研究拓展了该属的生物地理分布范围

本研究基于形态学观察和分子系统发育分析（rbcL、psbA和SSU rRNA基因），首次报道了来自韩国海域的Boreolithothamnion属三个新种（B. acuminatum、B. homoglobosum和B. jejuensis）及其新组合B. japonicum，通过DNA测序验证了模式标本，并揭示了该属在西北太平洋区域的多样性及生物地理分布新格局。

　　

引言

非关节珊瑚藻属Boreolithothamnion最初由Lithothamnion属划分而来，依据形态特征和DNA序列数据建立，其模式种为B. glaciale。该属主要分布于北半球，目前包含8个物种。由于形态特征重叠度高，传统分类存在较大困难。近年来，基于类型标本的DNA测序技术为珊瑚藻的分类修订提供了关键支持。在韩国，此前虽有多达6个Lithothamnion物种的形态记录，但缺乏分子数据的验证。本研究聚焦于韩国海域的Boreolithothamnion类群，通过综合形态解剖学观察和多基因系统发育分析，旨在厘清其分类地位并探索西北太平洋区域的物种多样性。

材料与方法

2014至2024年间，研究人员从韩国潮间带和亚潮带共采集33份非关节珊瑚藻样本，并借阅了来自挪威TRH标本馆的9份Lithothamnion属模式标本。形态解剖分析采用光学显微镜（LM）和扫描电镜（SEM）技术，样品经脱钙、切片和染色后观察。DNA提取自硅胶干燥标本，使用特异性引物扩增rbcL、psbA和SSU rRNA基因片段。序列经ClustalW比对后，采用最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）构建系统发育树，并使用MEGA11计算种间遗传距离。

分类结果

Boreolithothamnion acuminatum sp. nov.

该新种特征为壳状至疣状生长形，具尖锐或圆柱状突起，高不足0.2厘米。四分孢子囊概念器隆起至低圆顶形，具5-12个孔，孔道由3-4个顶细胞构成边界。解剖结构显示单型构造，髓部非 coaxial，细胞融合丰富。模式标本采集自韩国济州岛，分布于韩国南部至东部海域。

Boreolithothamnion homoglobosum sp. nov.

该物种呈游离的珊瑚状生长（rhodolith），具简单或二分枝的棒状突起。皮层细胞卵形至梨形，亚上皮初始细胞 oblong 至圆形。其特有的球形生长形态区别于其他近缘种。模式产地为韩国济州岛Biyang Island，目前仅见于济州岛东西两侧海域。

Boreolithothamnion jejuensis sp. nov.

该新种为壳状至波状或瘤块状，无突起结构。髓部约占藻体厚度的25%-38%，皮层细胞近圆形。仅观察到雌性生殖巢，未见四分孢子囊结构。其命名源于模式产地济州岛，目前仅分布于该岛南部Moon Island的亚潮带区域。

Boreolithothamnion japonicum comb. nov.

基于对Lithothamnion japonicum模式标本（TRH C16-3267）的psbA基因测序结果，将其重新组合为Boreolithothamnion japonicum。此前被视为异名的L. fretense模式标本测序结果与该种完全一致。该物种广泛分布于韩国、日本和中国沿海潮间带区域。

系统发育分析

基于rbcL、psbA和SSU rRNA基因的串联数据集构建的系统发育树显示，所有韩国样本均嵌套于Boreolithothamnion属内，支持12个主要谱系。新描述的四个分类单元与近缘种的遗传分化显著：rbcL基因差异为7.9%-12.2%，psbA基因差异为6.0%-9.7%，SSU rRNA基因差异为0.1%-2.5%。对 historical 模式标本的测序结果证实L. intermedium f. nanum、L. ungeri f. corymbiforme等多个变种均应归入B. glaciale种下。

讨论

本研究通过整合形态学和分子证据，确立了Boreolithothamnion属在西北太平洋区域的新分类单元。关键鉴别特征包括：藻体生长形式、突起形态、概念器结构、孔道细胞排列方式等。值得注意的是，B. japonicum comb. nov. 作为西北太平洋特有种，与B. phymatodeum亲缘最近。对9份百年历史模式标本的成功测序，彰显了现代分子技术在对 historical 标本进行分类修订中的重要作用。

地理分布分析表明，Boreolithothamnion物种不仅存在于传统的冷水环境（如北大西洋和北太平洋东部），也分布于韩国周边的温带海域。B. japonicum广泛分布于中日韩沿海，而B. homoglobosum和B. jejuensis则呈现高度地方性分布，仅见于济州岛周边。这一分布模式为研究北半球珊瑚藻的扩散机制和生物地理格局提供了新材料。

作者贡献与致谢

第一作者So Young Jeong负责课题设计、数据分析和论文撰写；Boo Yeon Won参与数据整理与分析；Suzanne Fredericq提供分类学指导；Tae Oh Cho为课题负责人，提供资金支持和研究指导。研究得到韩国国家研究基金会（NRF）、海洋与渔业部以及韩国国家海洋生物多样性研究所的资助。