企鹅巢穴特征与旅游干扰响应：南极帽带企鹅与金图企鹅的行为生态学研究

本刊推荐：为应对南极旅游快速增长对野生动物的潜在影响，研究人员开展"模拟旅游活动对两种企鹅行为响应"研究，通过控制实验发现P. papua（金图企鹅）对巢穴位置和规模表现显著敏感性，而P. antarcticus（帽带企鹅）主要受声音干扰。研究建议将观赏距离增至10米并保持安静移动，为IAATO（国际南极旅游组织协会）指南修订提供关键证据，对南极旅游管理具有重要实践意义。

　　

随着南极旅游业的迅猛发展，这片曾经与世隔绝的冰雪世界正面临前所未有的访问压力。2023-2024年度南极游客数量创下122,262人次的历史新高，其中68%的登陆活动集中在15个热门站点，而这些站点往往与野生动物栖息地高度重叠。企鹅群落作为南极最具吸引力的生物景观之一，正持续暴露在人类活动的干扰下。尽管《南极条约》建议游客与野生动物保持5米最小距离，但关于不同企鹅物种对人为干扰的差异化响应机制，特别是巢穴空间特征对行为应激的影响，仍存在显著的知识空白。

在这项发表于《Antarctic Science》的研究中，由Campos-Cáliz领衔的国际研究团队针对南极半岛高访问频次的巴连托斯岛（Barrientos Island），开展了一项创新的控制实验研究。该工作通过模拟旅游活动场景，系统分析帽带企鹅（Pygoscelis antarcticus）和金图企鹅（Pygoscelis papua）的行为响应模式，重点探讨巢穴位置（边缘/非边缘）和巢群规模（大型/小型）对企鹅应激行为的调节作用。

研究采用现场控制实验设计，通过BORIS（Behavioral Observation Research Interactive Software）行为编码系统量化分析三种处理条件（被动存在、无声接近、交谈接近）下企鹅的行为模式。主要技术方法包括：1）在自然栖息地实施标准化人类活动模拟（距离控制与声压级校准）；2）基于GPS的巢群空间特征测绘与分类；3）视频记录与行为时序分析（59.94帧/秒高清采集）；4）非参数统计检验（Mann-Whitney U与Kruskal-Wallis）处理非正态分布数据。

行为响应物种差异

研究发现两种企鹅对人类存在均表现敏感，但响应特征存在显著差异。帽带企鹅整体呈现更高的警觉性，其强警戒行为（strong vigilance）时间占比显著高于金图企鹅（P=0.011）。当遭遇游客交谈接近时，金图企鹅的强警戒行为呈现爆发式增长，而帽带企鹅主要表现为轻度警戒（light vigilance）行为增加与舒适休息（comfort and rest）行为减少。

巢穴位置的影响

巢穴空间位置对金图企鹅的行为调节作用尤为突出。边缘个体（perimetral）在所有处理条件下都表现更高频次的警戒行为，且强警戒行为持续时间显著延长。相反，帽带企鹅的边缘个体仅在与无声接近处理中表现显著差异（U=382, P=0.002），表明该物种受巢穴位置影响相对较小。这种差异可能与两物种的社会结构有关：帽带企鹅巢中心个体面临更强烈的种内竞争压力，部分抵消了边缘位置的环境压力。

巢群规模的调节作用

研究首次证实巢群规模对金图企鹅的压力缓冲效应：大型巢群（>400巢）个体在人类干扰下保持更高比例的舒适行为，而小型巢群（<50巢）个体在交谈接近中表现强烈的应激响应（强警戒行为时间占比显著增加）。这种规模效应在帽带企鹅中未观察到，其大小巢群对人类活动的响应模式无显著差异。

研究结论强调，现行5米最小距离指南不足以保护企鹅免受旅游干扰，特别是对金图企鹅和小型巢群。作者提出基于证据的管理决策树（图5A）：对金图企鹅优先访问大型巢群，对帽带企鹅需严格保持10米距离并禁止交谈，小型巢群（尤其12-3月繁殖季）应纳入访问限制区域。这些发现为IAATO访客指南的物种特异性修订提供科学依据，对缓解南极旅游生态影响具有重要实践价值。研究同时指出，需建立长期监测系统评估不同生命阶段（产卵、孵化、羽化）的敏感性差异，为动态管理提供数据支撑。