阿拉伯木聚糖调控断奶仔猪肠道健康及微生物群的机制与影响：综述

本刊推荐：为解决早期断奶导致仔猪腹泻、生长迟滞及高死亡率问题，研究人员系统综述了阿拉伯木聚糖（AXs）通过调节紧密连接蛋白、黏膜免疫及微生物群（如双歧杆菌和乳杆菌）改善肠道屏障功能的作用机制。结果表明AXs通过促进短链脂肪酸（SCFAs）和阿魏酸产生，增强抗氧化和抗炎活性，显著降低腹泻率并促进健康生长，为仔猪精准营养干预提供了重要理论依据。

　　

在现代养猪业中，早期断奶策略虽能提高母猪生产效率，却给仔猪带来巨大的生理应激——突然的饮食转换和母仔分离常引发肠道功能障碍，表现为腹泻（发生率30%-50%）、生长迟缓和发病率升高（死亡率15%-20%），造成显著经济损失。断奶后腹泻是一种多因素胃肠道疾病，主要归因于肠道屏障功能障碍。肠道屏障包括机械屏障、黏膜屏障、免疫屏障和微生物屏障，它们协同维持肠道稳态。其中，微生物屏障（肠道菌群）通过营养竞争、病原体排斥和抗菌代谢物产生发挥保护作用，同时调节免疫反应。断奶引起的仔猪肠道菌群失调会破坏这一保护机制，导致肠道感染和腹泻发病，这一现象与人类炎症性肠病相似。

基于这一机制理解，研究人员开始深入探索针对微生物改善的营养干预措施，其中膳食纤维作为缓解腹泻的研究重点脱颖而出。膳食纤维是肠道微生物发酵的主要能量来源，因而影响肠道细菌组成和微生物代谢活性。在日粮中添加膳食纤维已被证明有益于肠道形态和肠道屏障完整性，从而降低断奶仔猪的腹泻发生率。短链脂肪酸（SCFAs）是膳食纤维微生物发酵的主要代谢产物，是膳食纤维有益宿主肠道健康的主要途径。大量证据支持膳食纤维通过产生SCFAs缓解肠道紊乱，SCFAs参与激活上皮细胞增殖和分化、维持黏膜完整性和减轻炎症。

值得注意的是，不同膳食纤维对微生物组成和多样性表现出不同影响，因此对肠道疾病的治疗效果取决于膳食纤维的具体类型。阿拉伯木聚糖（AXs）是谷物植物细胞壁中最丰富的半纤维素之一。由于其多样的生物活性，如益生元和免疫调节特性、抗氧化功能以及在肠道疾病中的潜在治疗应用，AXs已成为科学研究的热点。AXs的结肠代谢通过微生物衍生的酶活性介导，主要涉及木聚糖酶和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶，它们催化AXs水解生成木寡糖（XOS）。这些中间体随后被肠道菌群代谢成生物活性化合物，包括SCFAs和阿魏酸。大量证据证实，膳食AXs通过调节肠道微生物组成和上调紧密连接相关蛋白（如claudin-1和occludin）的mRNA表达来增强肠道屏障完整性。实验研究进一步证明，AXs在小鼠结肠炎模型中能够降低炎症介质（TNF-α、IL-1β和IL-6）和氧化应激水平（MDA），并调节肠道菌群，从而缓解结肠炎症和腹泻的发生。鉴于这些机制见解，最近的研究系统表征了AXs对断奶仔猪腹泻的治疗潜力，揭示了其对肠道形态、消化吸收功能、屏障功能和菌群组成的显著改善。

因此，本综述总结了AXs对仔猪肠道健康和微生物组的影响，并阐明了AXs调节仔猪肠道健康的机制，旨在为AXs作为改善仔猪肠道健康的膳食干预措施的潜在应用提供见解。

为开展本项综述研究，作者团队采用了系统的文献检索策略，主要通过Google Scholar，辅助检索PubMed、Web of Science和Scopus等数据库，时间范围从2015年至2025年，检索词包括“arabinoxylan”、“AX”、“arabinoxylan-oligosaccharide”、“AXOS”与“gut health”、“intestinal barrier function”、“Intestinal immune”、“gut microbiota”、“fermentation”、“short-chain fatty acids”、“SCFA”及“pig”、“piglets”、“young pigs”等组合，同时涉及AXs来源和结构的相关术语。此外，还从所选论文和相关综述的参考文献列表中获取了额外文章，仅纳入英文发表的同行评议文章，研究选择依据为其与AXs及仔猪肠道健康的相关性。

AXs的化学组成与结构多样性

主要谷物包括小麦、黑麦、燕麦、玉米、大麦和高粱，是提取AXs的传统原料来源。在所有谷物来源的AXs中，小麦AXs和玉米AXs是食品和饲料工业中最主要的类型。近年来，新型原料如裸大麦麸皮、甘蔗秸秆、柑橘和酒糟已成为提取AXs的可持续且有前景的来源。

大多数植物来源原料中的AXs由阿拉伯糖、木糖、葡萄糖和半乳糖组成，其中木糖在AXs中占比最大，其次是阿拉伯糖，半乳糖和葡萄糖占比较小。AXs的主要结构包含线性(1,4)-β-D-吡喃木糖单元链，该链可通过α-(1,2)和/或α-(1,3)糖苷键被α-L-阿拉伯呋喃糖基单元取代。因此，天然AXs来源中存在四种不同的吡喃木糖取代模式：未取代、O-2单取代、O-3单取代或O-2和O-3双取代。据报道，从不同原料来源提取的AXs表现出不同的吡喃木糖骨架取代模式，这决定了单个AXs分子中阿拉伯糖与木糖的比例（Ara/Xyl）。AXs吡喃木糖骨架的取代模式和程度因植物来源和植物组织部位而异，Ara/Xyl范围从0.11到2.41。如表1所示，裸大麦的Ara/Xyl（0.11）最低，高粱的Ara/Xyl（2.41）最高，其次是小麦麸皮（Ara/Xyl: 0.94）。类似地，据报道甘蔗渣的AX含量与小麦麸皮相当，但木聚糖骨架上的阿拉伯糖取代明显较低（Ara/Xyl约为0.2，而小麦麸皮为0.6）。较低的Ara/Xyl比率表明AX支化度降低，根据Kale等人的研究，这也影响AX的粘度。较高的粘度会对仔猪的营养物质消化率产生负面影响，而较低的Ara/Xyl比率有助于微生物降解。迄今为止，尚无研究调查这些替代来源的AXs在仔猪中的应用，现有的实验工作主要集中在小麦麸皮来源的AXs。鉴于这些结构和功能差异，探索未充分利用的来源（如裸大麦或甘蔗渣）的AXs可能为增强可发酵性、调节肠道菌群和改善仔猪肠道健康提供新的机会。

AXs对仔猪肠道健康的调节

AXs是具有免疫调节、抗炎、益生元和代谢调节功能（特别是在葡萄糖稳态、脂质代谢和微生物代谢方面）的膳食生物活性多糖。它们在能量代谢中的双重作用使其成为畜牧营养中有前景的功能性食品成分，具有潜在应用价值。当仔猪经历断奶应激时，它们的胃肠道系统高度易受干扰，导致腹泻、食欲下降和营养物质吸收受损等问题。如表2所示，AXs改善肠道形态、增强屏障完整性和调节免疫反应，从而支持肠道健康并促进整体生产性能。本节总结了近期关于AXs如何影响断奶仔猪肠道形态、屏障功能和免疫力的研究，最终促进更好的整体健康和生产性能。

AXs对仔猪肠道形态和消化的影响

肠道结构的完整性对于仔猪有效的营养物质消化和吸收至关重要，主要反映在肠道上皮的形态上，包括绒毛高度、隐窝深度及其比率。降低的绒毛高度与隐窝深度比率通常表明黏膜功能受损，这可能阻碍营养物质的消化和吸收。相反，增加的比率与改善的黏膜功能和增强的营养物质吸收相关。近期研究表明，在断奶仔猪日粮中添加1%的AXs增加了回肠绒毛高度并改善了NDF的消化率。此外，与玉米和豌豆纤维相比，富含AXs（64%-69%）的小麦麸皮显著提高了仔猪的绒毛高度和绒毛与隐窝深度比率，增强了胰蛋白酶和脂肪酶等消化酶的活性。然而，一项研究证实，AXs的存在降低了猪日粮中营养物质的消化率，而添加木聚糖酶和阿拉伯呋喃糖苷酶改善了AX的降解和营养物质的整体消化率。类似地，小麦阿拉伯木聚糖的粘度通过降低蛋白质消化率产生抗营养作用，增加了食糜稠度并增强了持水能力。消化率降低可能源于消化或吸收受阻，或源于内源性损失增加。通过其粘性，AXs可能通过减少消化酶和营养物质的扩散以及营养物质从食糜到吸收膜的扩散速率来降低营养物质消化率。有证据表明，虽然粘度确实是阿拉伯木聚糖抗营养作用（如减少营养吸收）的一个因素，但它不是唯一机制。通过添加酶（如木聚糖酶），可以改善消化道中的营养物质消化率。当在仔猪日粮中添加木聚糖酶水解AXs时，与对照组（不含木聚糖酶的基础日粮）相比，空肠的绒毛高度和营养物质消化率均得到改善，日增重增加了12%。先前的研究表明，木聚糖酶部分水解AXs可以产生更易被有益细菌发酵的寡糖（例如阿拉伯木聚糖寡糖和XOS），这表明AXs的酶促降解将增强其在后肠中的益生元效应。低A/X比率有利于细菌酶接触，加速发酵和SCFAs产生。酶可以通过降低分子量来增强发酵并增加短链脂肪酸的产生。甚至有研究报告称，与单独使用Xyn相比，Xyn、Afd和FE的组合在改善谷物麸皮在仔猪日粮中的应用方面具有更优的功效。AXs的酶修饰已被证明可以促进有益肠道微生物群的生长和生物利用度。因此，木聚糖酶并不会消除其益生元效应。但过度水解会将阿拉伯木聚糖寡糖降解为非益生元的木糖；最佳酶剂量至关重要。

总体而言，AXs可以通过增加绒毛与隐窝深度比率来改善肠道形态，从而扩大肠道吸收表面积。AXs对仔猪的肠道结构和营养吸收具有潜在的积极影响，但也应考虑其对消化率的复杂影响。使用木聚糖酶和阿拉伯呋喃糖苷酶可以改善AXs的降解并增强营养物质消化率，而不影响其益生元效应。

AXs对仔猪肠道屏障的影响

肠道不仅是负责膳食营养物质消化、吸收和代谢的重要器官，而且还是抵御外界环境病原体的防御屏障。胃肠道屏障是一个复杂的系统，包括黏膜层、通过紧密连接蛋白相互连接的上皮细胞以及非上皮黏膜细胞。紧密连接蛋白，如zonula occludens-1 (ZO-1)、claudin和occludin，是维持机械屏障完整性的组成部分，在调节肠道通透性方面起着关键作用。该屏障的破坏可导致肠道通透性增加，从而使有害物质进入血液。研究表明，摄入2.55%的AXs可以降低断奶仔猪的肠道通透性，表现为血清二胺氧化酶（DAO）水平降低以及小肠和结肠中辣根过氧化物酶通量降低，这可能归因于小肠中ZO-1和氯通道相关蛋白的mRNA表达增强。此外，黏液层进一步保护物理屏障，黏液由杯状细胞分泌。研究报道，与对照组相比，补充2.55%的AXs增加了断奶仔猪中结肠每个隐窝的杯状细胞数量，突出了其在增强黏膜屏障保护中的作用。作为AXs水解后的寡糖，0.05%的XOS已被发现可增加断奶仔猪的杯状细胞数量和密度，这也增加了黏蛋白分泌和蛋白质屏障因子。类似地，AXs水解产物通过上调跨上皮电阻和增加claudin-1的蛋白质表达来缓解Caco-2细胞屏障损伤。因此，AXs增加了杯状细胞的数量并增强了黏液分泌功能，从而避免了上皮细胞暴露于各种危害。总之，AXs增强了紧密连接蛋白（如ZO-1和Claudin）的表达以及黏液分泌，这有助于防止有害物质（如病原体、毒素和异生物质）的渗透，并促进仔猪的整体肠道健康。

AXs对仔猪肠道免疫的影响

本节回顾了AXs对免疫系统、炎症标志物和肠道健康的影响，强调了它们在关键断奶后期间减少腹泻和支持恢复的潜力。AXs在不同物种中表现出广泛的免疫调节活性。在荷瘤小鼠中，AXs通过增强自然杀伤细胞和巨噬细胞的吞噬活性以及增加白细胞介素-2（IL-2）的产生，显著抑制移植肿瘤的生长。Zhang等人的转录组分析显示，AXs上调了免疫相关基因，如IL-1β和IL-6。在免疫抑制小鼠中的研究表明，胸腺和脾脏指数得到改善，脾脏损伤得到缓解，免疫功能整体增强。这些发现一致强调，AXs促进免疫细胞的激活和增殖并调节细胞因子分泌，从而加强宿主防御和维持免疫平衡。基于这些在小鼠中的结果，仔猪研究表明，AXs在关键的断奶后期间发挥类似但更具体情境的影响，此时应激通常诱发免疫失调、肠道炎症和腹泻。

先前的研究表明，在日粮中添加1%的AXs显著降低了断奶仔猪回肠和结肠中的IL-6水平，同时显著增加了结肠分泌型免疫球蛋白A（sIgA）和IL-10浓度。类似地，膳食补充1%的AXs已被证明可降低促炎细胞因子IL-6和IL-12的浓度，同时增加仔猪回肠黏膜中sIgA和抗炎细胞因子IL-10的含量。此外，1%的AXs还独立增强免疫反应，特别是通过上调断奶仔猪的胰腺相关蛋白（PAP），这是一种炎症和抗菌活性的标志物。膳食补充2.55%的AXs显著下调了促炎因子（肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、IL-1β、IL-6）和与TLRs/MyD88/NF-κB信号通路相关基因（髓样分化因子88（MyD88）和Toll样受体（TLR）-2）的表达。核因子-κB（NF-κB）信号通路通常被认为是协调促炎细胞因子表达的关键靶点，并参与调节先天性和适应性免疫反应。这些发现表明，AXs可以有效增强仔猪的免疫功能并减少炎症， potentially improving their overall health during the post-weaning period. 最新的研究表明，膳食补充1%的AXs有效增加了仔猪的增重并降低了腹泻率，如改善的肠道形态和免疫屏障功能所示。因此，AXs可以通过改善肠道形态、增强屏障功能和调节免疫反应，有效降低仔猪在断奶后期间的腹泻率。

AXs对仔猪肠道菌群和代谢物的影响

作为结肠生态系统中的可发酵底物，膳食纤维选择性地促进有益微生物群的增殖，同时诱导微生物群落的结构重塑并刺激SCFA的产生。如图2所示，回肠和盲肠之间存在大量微生物，但只有特定的细菌菌株拥有降解AXs所需的酶机制，包括内切-1,4-β-木聚糖酶，它切割木聚糖骨架中的β-1,4糖苷键以产生XOS，随后是α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶和β-木糖苷酶，它们进一步分解结构。这些酶水解α-1,2和α-1,3键以释放阿拉伯糖残基，而酯酶（如阿魏酸酯酶）则释放阿魏酸，增强降解过程。例如， adolescentis双歧杆菌表达阿拉伯呋喃糖苷酶（AbfA和AbfB），专门从单和双取代的木糖残基上移除阿拉伯糖。类似地，拟杆菌属物种利用细胞外内切木聚糖酶降解木聚糖，并得到多种糖苷水解酶 repertoire的支持。这些协调的酶活性使AXs能够塑造微生物群落并产生如SCFAs和阿魏酸等代谢物，共同支持肠道健康。利用啮齿动物模型进行的广泛临床前研究一致证明，补充AXs显著增强了有益微生物类群（包括双歧杆菌属和乳杆菌属）的增殖，同时提高了胃肠道中的SCFAs浓度。AXs介导的SCFAs产生的潜在机制已通过对微生物交叉喂养动力学的研究阐明，这涉及不同微生物物种或菌株之间复杂的代谢相互作用和营养交换。

如表3所示，新兴证据表明，膳食补充AXs可以调节仔猪的肠道微生物生态并增强微生物代谢物（如短链脂肪酸）的产生。在仔猪的断奶阶段，该阶段诱导肠道结构和屏障功能的病理生理学改变， coupled with significant dysbiosis of the gut microbiota, ultimately precipitating post-weaning diarrhea. Gorham等人报道，在仔猪日粮中添加5%的AXs导致某些属（如普雷沃菌属、光冈菌属和乳杆菌属）的丰度增加，同时减少了其他属（如梭菌属、毛螺菌属和链球菌属）的丰度。摄入1%和2.55%的AXs已被证明可以丰富仔猪盲肠中益生菌（乳杆菌和双歧杆菌）的定植，这可以抑制病原菌的生长并改善断奶仔猪的肠道健康。早期研究证明，8%的AXs在猪盲肠中具有高度可发酵性，表现为SCFAs（特别是丙酸盐）浓度增加和蛋白质发酵终产物丰度降低。最新的体外研究表明，猪粪微生物群发酵1%的AXs产生了更高的丁酸和阿魏酸产量。这些发现得到了多项研究的证实，表明补充AXs促进有益细菌生长，同时调节SCFA谱并降低仔猪的肠道pH值。作为细菌发酵的产物，SCFAs可以降低肠道pH（有利于许多有益微生物的生长），增加钙和镁的生物利用度，抑制潜在有害细菌的生长，并在维持肠道屏障完整性方面发挥关键作用。此外，AXs的生物活性、发酵行为和肠道菌群调节受其结构特征影响，据报道较低分子量的AXs发挥更大的益生元效应。低支化AXs在木聚糖骨架上的阿拉伯糖取代较少，使其更易被微生物酶（如双歧杆菌的阿拉伯呋喃糖苷酶和木聚糖酶）接触。高支化AXs由于密集的阿拉伯糖侧链的空间位阻而抵抗降解。大多数双歧杆菌物种优先在AXs衍生的寡糖上生长，并且已经提出了交叉喂养相互作用，即拟杆菌和芽孢杆菌将长链AXs解聚成更小的寡聚体，随后被双歧杆菌发酵。因此，低支化AXs由于其结构简单且与细菌酶系统兼容，作为双歧杆菌更有效的益生元，而高支化形式需要协作性微生物降解并显示较慢的发酵动力学。

总之，AXs作为可发酵底物，选择性地促进有益微生物群和SCFA的产生，其可发酵性主要由分子量和支化程度决定。低支化AXs易被双歧杆菌降解，而高支化形式需要协作性微生物分解。来自体外和体内研究（包括啮齿动物和仔猪模型）的证据一致表明，补充AXs调节肠道微生物组成，增强SCFA产量（特别是丁酸盐、丙酸盐和阿魏酸），降低肠道pH值，并支持肠道屏障完整性，从而有助于整体肠道健康。这些集体效应强调了AXs作为改善幼畜肠道健康的膳食干预策略的潜力。

AXs调节仔猪肠道健康的机制

肠道微生物群、肠道上皮细胞和宿主免疫系统之间的相互作用维持了对致病性或非致病性微生物的耐受性和免疫之间的平衡。AXs已被证明可以调节TLRs/MyD88/NF-κB信号通路，导致促炎基因和氯通道相关蛋白的表达减少，从而缓解肠道炎症。使用Caco-2细胞模型的体外研究揭示，用内切-1,4-β-木聚糖酶处理的AXs可以通过抑制TLRs/MyD88/NF-κB通路和激活TLRs/PKC通路来减轻肠道屏障损伤。因此，MyD88似乎是AXs调节的信号通路中的关键点。类似地，Huang等人报道，经肠道菌群发酵的AXs产生阿魏酸和丁酸，通过促进假链双歧杆菌（Bifidobacterium pseudocatenulatum）的相对丰度和抑制TLR4/NF-κB信号的激活来改善宿主免疫力。AXs还显著增加了仔猪结肠中乳杆菌和双歧杆菌的丰度。研究表明，双歧杆菌抑制NF-κB激活和促炎细胞因子，从而抑制氯离子过度分泌。乳杆菌属已被报道在实验性结肠炎中抑制促炎细胞因子表达和TLR-4连接的NF-κB激活。乳杆菌和双歧杆菌通过发酵产生乙酸和乳酸，这些乙酸随后可被肠道中的丁酸盐产生菌利用来生成丁酸盐。

作为AXs发酵的主要代谢产物，SCFAs与肠道细胞表面的特定受体相互作用，激活多种信号通路，调节宿主肠道稳态、细胞增殖和代谢功能。丙酸盐和丁酸盐已被发现是激活蛋白-1（AP-1）通路的有效激活剂，其中丁酸盐效力更强，调节炎症细胞因子的释放，从而增强宿主的肠道免疫功能。AP-1通路是细胞增殖以及肠上皮分化最重要的通路之一。此外，在T细胞激活期间，AP-1在介导染色质重塑中起着至关重要的作用。然而，AXs是否通过AP-1激活发挥抗炎作用尚未得到证实。总之，AXs特别改变了远端小肠和结肠的微生物组成（双歧杆菌和乳杆菌），增加了阿魏酸和SCFAs的浓度，从而通过抑制TLRs/MyD88/NF-κB信号通路激活来减少促炎细胞因子的产生。虽然AXs介导的仔猪抗炎作用主要归因于TLRs/MyD88/NF-κB抑制和微生物调节，但AP-1信号参与的潜在可能性仍然是推测性的。此外，鉴于日粮配方必须考虑AXs原料来源的选择，需要进一步验证不同来源AXs在仔猪肠道内的具体代谢途径。

结论与未来方向

摄入AXs通过促进有益细菌（如双歧杆菌和乳杆菌）在仔猪体内的定植，增强SCFAs和阿魏酸的产生，从而培育更健康的肠道微环境并降低菌群失调相关疾病风险。AXs还增强肠道屏障功能、调节免疫反应和减轻炎症，共同支持其作为微生物群靶向营养干预措施在商业仔猪生产中缓解断奶后综合征的作用。然而，大多数研究集中于单一来源的AXs，如小麦或玉米，对新型来源（如裸大麦麸皮、甘蔗秸秆、柑橘和酒糟等新型原料）或来源组合的比较效应探索有限。未来研究应系统调查AXs作用的分子机制，为饲料配方中选择AXs来源提供数据驱动的指导，并在实际饲养方案中建立最佳添加水平。与其他生物活性特性相比，AXs分子量对调节黏液层厚度或紧密连接蛋白表达的影响知之甚少。AXs结构与肠道健康之间的关系仍需进一步研究。这些努力将进一步巩固AXs在促进仔猪可持续和健康生长方面的精准营养潜力。

虽然本综述侧重于仔猪，但AXs调节肠道微生物群组成、刺激SCFA产生和加强肠道屏障功能的基本机制与人类营养直接相关。由于猪和人类在生理和微生物方面密切相似，来自猪模型的证据提供了有意义的转化见解。此外，不同来源的AXs作为功能性食品成分具有巨大潜力，以支持微生物介导的人类健康益处。