育空地区最新发现：北极地松鼠巢穴揭示末次冰盛期后草原苔原的持久性（17.5–13.5 kyr BP）

本研究通过分析加拿大育空地区最新 Pleistocene（17,500–13,500 cal yr BP）北极地松鼠（Urocitellus parryii）巢穴中的植物与无脊椎动物大化石，揭示了草原苔原（steppe-tundra）在当地至少持续存在至13,680 cal yr BP，晚于阿拉斯加地区的灌木扩张时间（约14,000 cal yr BP）。研究为解决东部白令陆桥（eastern Beringia）晚更新世生态系统转变时序问题提供了高分辨率局地记录，并利用巢穴保存的稀有类群（如 robber fly Lasiopogon sp. 和 marsh yellowcress Rorippa cf. palustris）为古生态重建和生物地理研究提供关键证据。

　　

在遥远的更新世时期，北美和西伯利亚之间曾存在一片广阔的陆桥——白令陆桥（Beringia），这里曾是以猛犸象、野马等巨型动物为代表的“猛犸象草原”（mammoth steppe）生态系统的家园。然而，随着末次冰盛期（Last Glacial Maximum, LGM）结束与气候转暖，这一独特生态系统逐渐瓦解，被灌木苔原取代。这一转变的具体过程与时间，尤其是东部白令陆桥（即加拿大育空地区）的生态响应时序，始终是古生态学研究的焦点问题。

以往研究多基于湖相沉积物中的孢粉或古DNA记录，认为灌木扩张在14,000 cal yr BP左右已普遍发生。但这些记录往往代表区域尺度变化，分辨率有限，且年代框架存在不确定性。为填补这一空白，由Scott L. Cocker等研究人员领衔的团队在《Quaternary Research》发表了一项研究，他们另辟蹊径，从一种小型哺乳动物——北极地松鼠（Urocitellus parryii）的巢穴（middens）中寻找答案。

这些巢穴是古生态的“时间胶囊”。地松鼠会将植物种子、茎叶以及无脊椎动物遗骸囤积于巢中，并在永久冻土的保护下跨越万年保存至今。研究团队从育空中部克朗代克金田（Klondike goldfields）的Hunker Creek、Mint Gulch和Lucky Lady II三个地点采集了五个巢穴样本，时间跨度为17,500至13,500 cal yr BP，覆盖了末次冰盛期至晚冰期转暖阶段。通过高精度放射性碳测年（AMS ¹⁴C）、植物大化石（plant macrofossils）与无脊椎动物遗骸（invertebrate remains）鉴定分析，并结合沉积古DNA（sedaDNA）等多指标对比，重建了当地植被与昆虫群落的演变历程。

研究发现，即使到了约13,680 cal yr BP，这些巢穴中仍缺乏典型灌木类群的宏化石证据，反而以旱生草本植物为主，如禾本科（Poaceae）、苔草（Carex）、蓼科（Bistorta vivipara）、十字花科（Draba sp., Rorippa cf. palustris）以及菊科（Artemisia frigida）等。无脊椎动物组合也以草原苔原指示类群占优势，例如象甲科（Curculionidae）的Connatichela artemisiae、金龟科（Scarabaeidae）的Aphodius cf. consentaneus等。这些证据一致表明，育空中部地区的草原苔原生态系统一直持续至13,700 cal yr BP之后，比阿拉斯加内部地区的灌木扩张时间晚了数百年。

这一发现挑战了以往基于区域孢粉记录所建立的简单模型，说明东部白令陆桥的生态系统转变具有空间异质性和局地延迟特性。研究人员推测，这可能与该地区毗邻科迪勒拉-劳伦泰德冰盖（Cordilleran-Laurentide ice sheet complex）、局地气候与降水模式不同有关。此外，北极地松鼠本身的缓存行为偏好（例如倾向采集开阔干旱生境中的植物种子）也可能强化了旱生植物在巢穴组合中的代表性。

主要技术方法

研究依托于永久冻土剖面采样，通过AMS ¹⁴C测年（经IntCal20校准）确立年代框架。植物与无脊椎动物宏化石经水筛（500 μm与150 μm筛网）、手工分拣后，依据现代标本与分类学文献进行鉴定。植物丰度采用相对丰度指数（RAI）评估，无脊椎动物则以最小个体数（MNI）统计。部分样本辅以沉积古DNA（sedaDNA）分析以验证宏化石结果。

研究结果

植物大化石记录

共鉴定出12科24个植物分类单元，以草本植物为主（18种），包括莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）等。未发现乔木或高大灌木的种子，但存在低矮灌木如Salix cf. arctica（极地柳）和Dryas integrifolia（全缘叶仙女木）。优势类群随地点与年代略有变化，但整体反映干旱、开阔的草地环境。例如Hunker Creek点以Draba sp.和Taraxacum cf. ceratophorum为主，Mint Gulch点则以Artemisia sp.和Potentilla cf. glaucophylla为主。

无脊椎动物大化石记录

共鉴定出20个无脊椎动物分类单元，以甲虫（Coleoptera）为主。关键类群包括粪金龟Aphodius cf. consentaneus（Scarabaeidae）、象甲Connatichela artemisiae（Curculionidae）和掠食性蝇类Lasiopogon sp.（Asilidae）。这些物种多数适应寒冷干旱环境，其存在支持草原苔原的解释。值得注意的是，嗜Artemisia的专性象甲C. artemisiae在较年轻样本中数量减少，可能反映蒿属植物的衰退。

年代与生态系统持续性

所有巢穴样本均未发现灌木扩张的确切证据，直至最年轻的样本（DF18-37，13,680 cal yr BP）。与之对比，阿拉斯加地区湖泊记录显示灌木苔原在14,000 cal yr BP已广泛建立。本研究说明育空中部地区草原苔原的消失时间更晚，可能与冰盖影响下的局地气候滞后有关。

结论与意义

本研究通过北极地松鼠巢穴这一独特档案，揭示了东部白令陆桥草原苔原生态系统在13,700 cal yr BP仍局部存在，晚于区域气候转型时间。这不仅完善了晚更新世生态系统转变的时空框架，也凸显了地松鼠巢穴在重建高分辨率古生态环境中的独特价值——它能保存其他记录中稀有的生物门类（如昆虫、低矮草本），并提供可靠的年代控制。

此外，研究为理解猛犸象草原生态系统的崩溃机制提供了新视角。草原苔原的持续存在暗示，巨型动物群（megafauna）的灭绝可能并非单纯由栖息地消失引起，而更可能与气候转暖、人类狩猎等多因素耦合有关。未来研究需结合更多局地记录，以揭示白令陆桥生态系统转变的复杂过程与驱动机制。