化石末端定年揭示晚奥陶世三个腕足动物属（无洞贝目、无轭贝科）的演化与多样化新趋势

本研究针对奥陶纪无轭贝科（Anazygidae）内Anazyga、Catazyga和Zygospira三属的种级演化关系不清问题，采用贝叶斯末端定年与化石出生-死亡（FBD）模型，结合内外部形态特征重建系统发育。结果表明传统属级分类为多系群，提出将Anazyga及部分Catazyga种归入Zygospira，并描述新种Z. idahoensis n.sp.。研究揭示该科起源于桑德比阶（453 Ma），凯迪阶3期物种分化与灭绝率最高，为晚奥陶世辐射与灭绝模式提供了关键证据。

　　

在古生代海洋中，腕足动物曾是生态系统的关键构建者，其繁盛与衰败记录着地球生命的重大转折。晚奥陶世尤其见证了被称为“奥陶纪生物大辐射”的宏演化事件，众多无脊椎动物类群在此期间快速分化并占据生态位。其中，无洞贝目（Atrypida）腕足动物家族——无轭贝科（Anazygidae）的演化历程却始终笼罩在迷雾中。尽管该科包含Anazyga、Catazyga和Zygospira等属，它们广泛分布于劳伦大陆的古海洋中，但它们的种级亲缘关系、演化轨迹以及分类框架长期存在争议。更棘手的是，这些小型腕足动物的内部结构（如螺旋状的腕骨）难以保存，导致传统分类高度依赖外部形态，而许多物种的内部特征从未被完整描述。这些问题严重阻碍了我们对晚奥陶世生物多样性动态的理解。

为解开这些谜团，由Mariana Vilela-Andrade领衔的研究团队在《Journal of Paleontology》上发表了一项系统性的古系统发育研究。他们采用贝叶斯末端定年法，结合化石出生-死亡模型（FBD），首次重建了无轭贝科20个物种的演化树，并推算了其起源、灭绝与物种形成速率。研究表明，传统上基于形态相似性划分的属实为多系群，必须对分类体系进行修订——所有Anazyga物种及部分Catazyga物种应并入Zygospira属。此外，团队还识别出一个新物种Zygospira idahoensis，并将原亚种Z. resupinata multicostata提升为独立种Z. multicostata。定量分析进一步揭示，该科演化峰值出现在凯迪阶3期，随后在凯迪阶4期遭遇灭绝事件，为奥陶纪末生物更替提供了关键证据。

研究的关键技术方法包括：基于34个形态特征（内外部结构）构建矩阵，使用BEAST2.5软件实施Mk模型与FBD过程进行贝叶斯系统发育推断，通过天空岛模型（skyline model）估算不同时间段的物种形成与灭绝速率，并利用方差分析（ANOVA）将连续性状转化为分类特征。标本来源涵盖北美多个经典奥陶系剖面，包括史密森尼国家自然历史博物馆、辛辛那提博物馆中心等机构馆藏模式标本。

系统发育分析结果

各属多系性得到证实

所有分析方案均显示，传统定义的Anazyga、Catazyga和Zygospira均不构成单系群。外部形态数据支持将Catazyga hicksi和C. uphami划归Zygospira，其余Catazyga物种构成单系亚科Catazyginae。而Anazyga与Zygospira物种混合嵌套于Anazyginae亚科内，表明二者应合并为Zygospira。

分类修订与新种建立

属级 synonymy 与种级转移

根据系统发育结果，研究提出以下修订：

• •
  Anazyga Davidson, 1882成为Zygospira Hall, 1862的晚出同物异名
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  Catazyga hicksi和C. uphami转移至Zygospira
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  描述新种Zygospira idahoensis，其特征为壳体伸长、背双凸、具强烈中槽与均匀放射肋
• •
  将Zygospira resupinata multicostata提升为种级Zygospira multicostata，以其高肋数为鉴别特征

分化速率与灭绝模式

天空岛模型揭示动态演化历程

FBD参数估计表明：

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  无轭贝科起源时间为桑德比阶2期（约453 Ma）
• •
  物种形成率在凯迪阶3期达到峰值（0.32 lineages/Myr），同期灭绝率亦最高（0.85 lineages/Myr）
• •
  凯迪阶4期多样性显著下降， speciation rate降至0.05 lineages/Myr，标志着主要灭绝事件的发生

内部性状的有限影响

系统发育信号主要来自外部形态

包含内部性状的分析反而降低树支持度与分辨率，尤其导致Z. kentuckiensis被错误归入Catazyginae。这表明在当前数据条件下，外部形态（如壳体轮廓、肋脊数量、中槽发育程度）对无轭贝科系统重建更具可靠性。

研究结论强调，无轭贝科的演化历史深刻反映了晚奥陶世辐射与灭绝的动态过程。其快速分化与突然衰退可能与当时全球气候变冷、海洋氧化事件相关。分类修订解决了长期存在的命名混乱问题，为今后古生态与生物地理研究奠定基础。值得注意的是，Catazyga作为唯一延续至赫南特期的属，可能具备独特的适应策略，值得进一步探究。该研究不仅提供了古生物系统学整合定量分析的新范式，也警示我们：基于有限形态特征的传统分类可能模糊真实的演化关系，唯有结合谱系框架才能揭示宏演化规律。