大豆生物量分配与残体碳氮比的遗传变异及其对可持续农业的影响

本综述系统探讨了大豆（Glycine max）基因型在生物量分配及地表残体碳氮比（C:N）上的遗传变异，揭示了这些性状的高广义遗传力（H2达0.61–0.87），并通过APSIM模型模拟证实了残体质量对后续玉米（Zea mays）产量和土壤氮矿化的显著影响。研究强调了通过育种优化残体性状（如降低茎秆C:N比）可协同提升种子产量和土壤健康，为设计可持续大豆-玉米轮作系统提供了基因型-管理协同优化策略。

　　

摘要

本研究聚焦于大豆（Glycine max(L.) Merr.）生物量分配和地表残体碳氮比（C:N）的遗传变异，填补了传统育种中对这些非产量性状忽视的空白。通过对32个遗传多样性基因型在爱荷华州中部两年期的田间试验，系统评估了关键生长阶段（R1、R4、R8）的营养器官生物量及其化学组成特征。研究发现生物量性状和残体C:N比具有高广义遗传力（H²为0.61–0.87和0.74），表明通过育种优化这些性状具有巨大潜力。结合农业生产系统模拟器（APSIM）的敏感性分析，进一步揭示了大豆残体质量对土壤氮循环及后续玉米产量的影响，强调了整合育种与农业实践以实现可持续生产的重要性。

1 引言

大豆作为全球第四大种子作物，以其高蛋白和油脂含量在食品、饲料和工业领域具有重要价值。传统育种主要关注产量、抗逆性和农艺性状，而生物量分配、收获指数（HI）、氮收获指数（NHI）及残体C:N比等性状虽对理解产量和环境效应至关重要，却非主要选择目标。这些性状在生理和理想型育种中具有重要意义，尤其是NHI作为氮利用效率的指标，与产量密切相关。此外，地表残体在农业系统中影响养分循环、土壤结构和微生物活动，其中残体C:N比是驱动氮矿化或 immobilization 的关键因素。本研究通过整合遗传评估和APSIM模拟，旨在探索大豆生物量分配和残体性状的遗传多样性，及其对轮作生产力和可持续性的影响。

2 材料与方法

2.1 遗传材料与田间试验

研究选用来自大豆嵌套关联作图（SoyNAM）群体的32个成熟期组（MG）II和III的基因型，包括植物引种材料、优良品系及不确定和半确定生长类型材料。试验在爱荷华州中部三个环境中进行，采用随机完全区组设计，每个环境三个重复，标准区域农艺 practices 管理。

2.2 性状数据收集

在R1（始花期）、R4（满荚期）和R8（生理成熟期）阶段采集样品，手动分离营养器官，干燥称重后研磨成粉。使用燃烧法（TruSpec CN）测定R8样品的碳氮含量，近红外光谱（Infratec 1241）测定种子油脂和蛋白含量。计算生物量百分比、地表残体量（R8叶柄+茎+荚果总和）、表面残体C:N比（器官碳氮重量比之和）及NHI（种子氮占总氮比例）。

2.3 APSIM模拟

使用APSIM v7.9进行模拟，验证于爱荷华州中部条件。模拟涉及大豆残体输入后玉米种植的22年周期，评估三种残体量（2550、3550、4550 kg/ha）、三种C:N比（26、35、45）和三种氮肥水平（0、60、120 kg/ha）对玉米产量和土壤氮矿化的影响。模拟重置土壤氮和残体初始条件以模拟轮作系统，输出变量为玉米产量和0-60 cm土层日均净氮矿化量。

2.4 数据分析

采用线性混合模型进行方差分析（ANOVA），计算最佳线性无偏估计（BLUEs）和Piepho法广义遗传力（H²）。通过相关分析和配对比较（如Prohio、U03-100612、Maverick、LG03-2979基因型）探讨性状间关系。

3 结果

3.1 生物量分配动态

ANOVA显示基因型对R8总地上生物量（AGB）有显著影响（p<0.05），但成熟期组（MG）无显著效应。生物量百分比在器官和生长阶段间存在显著差异（p<0.0001），R1阶段叶柄占比最高（53.0% + 17.3%），R8阶段生殖器官（荚果和种子）显著增加，体现资源向种子的再分配。heritability estimates显示多数性状H² >0.66，但R4叶生物量H²较低（0.29），表明早期选择生物量分配可能效差。R8器官中，叶柄C:N比最低、氮百分比最高，种子在生物量、碳氮重量和百分比上均居首位。

3.2 地表残体碳氮特征

表面残体量BLUEs范围3685–6497 kg/ha（均值5117 kg/ha，H²=0.79），C:N比范围26–45（均值34.9，H²=0.74）。基因型如Prohio（低C:N、高总氮、低NHI、高蛋白）和U03-100612（高C:N、低氮、高NHI、高产）代表极端表型。表面残体C:N比与种子重量（r=0.39）、R4荚果生物量百分比（r=0.53）和NHI（r=0.79）呈正相关，但与表面残体量负相关（r=-0.20），提示产量与残体质量间存在 trade-off。

3.3 APSIM模拟结果

模拟表明，残体量和C:N比影响土壤氮矿化，但效应随氮肥增加而减弱。在0氮肥下，低C:N比（26）残体使玉米产量增加约10%，高C:N比（45）则降低产量；120 kg/ha氮肥下效应减半。方差敏感性分析显示，肥料对玉米产量影响最大（95%），残体C:N比贡献5%，残体量效应可忽略；对氮矿化，残体C:N比和量分别贡献16%和11%。

4 讨论

4.1 遗传变异与育种潜力

基因型对生物量、碳氮性状有显著影响，高H²值表明这些性状可通过育种改良。阶段特异性优化（如R4荚果百分比）比早期选择更有效。茎秆C:N比（范围40–80，H²=0.65）是减少氮固定的理想靶点，但需平衡与收获指数（HI）的 trade-off。

4.2 氮利用与残体质量

NHI与残体C:N比正相关，反映高效氮利用基因型产生高C:N残体。Prohio例证了低残体C:N与高种子蛋白共存的可行性，但需关注与产量的负相关。氮分配效率受早期生物量积累和结瘤影响，建议育种 targeting 根瘤形成和 vegetative 阶段碳供给。

4.3 轮作系统启示

APSIM模拟证实低C:N残体在低氮系统中促进矿化和玉米增产，而高C:N残体适于高氮系统以减缓分解、减少淋溶。基因型-环境-管理互作（G×E×M）呼吁 tailored 育种策略：低C:N基因型用于有机或低投入系统，高C:N用于高肥力区域。

5 结论与展望

本研究揭示了大豆生物量分配和残体性状的遗传多样性及其高遗传力，为同步提升产量和土壤健康提供了育种途径。残体C:N比与产量、NHI的相关性提示选择挑战，未来需解析分子机制和G×E互作。长期田间验证将量化土壤有机质积累和多季节氮循环效应，最终实现可持续农业范式。

作者贡献

Joscif G Raigne: 概念化、方法、分析、写作；Race H. Higgins: 概念化、方法、可视化；Elvis F. Elli: 方法、审阅；Sotirios V. Archontoulis: 审阅；Somak Dutta: 方法、审阅；Fernando E. Miguez: 方法、审阅；Asheesh K. Singh: 概念化、资源、监督、 funding。

致谢

感谢爱荷华州立大学田间团队及资助机构：Iowa Soybean Association、United Soybean Board、USDA CRIS Project IOW04714等。

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。