景观与作物多样性对作物产量稳定性的调控机制及气候互作研究

本研究系统探讨了农业景观异质性（包括组成与配置）及气候变量对作物产量稳定性的影响，揭示了传粉依赖型作物在多样化景观中表现更优的稳定性机制，为应对气候变化、推动可持续农业与保障粮食安全提供了关键理论与实证依据。

　　

1 INTRODUCTION

确保作物生产的稳定性是农业部门面临的重要挑战，其对保障粮食安全具有核心作用。粮食安全不仅取决于平均作物产量，还与其年际变异密切相关。稳定的农业系统能够降低风险与不确定性，有利于农民及供应链参与者的农艺与财务规划。随着气候变化影响日益显著，极端天气事件频发，理解驱动作物产量稳定性的机制变得尤为关键。

除气候变量外，作物产量及其稳定性还深受农业景观管理措施的影响。农业集约化虽可短期提升生产力，但常因作物多样性减少和半自然生境丧失而降低长期产量稳定性。单一作物种植易受病虫害周期影响，最终损害稳定性。研究表明，作物丰富度降低及与半自然生境距离增加会减少小麦和大麦的产量稳定性，而在欧盟区域层面，更高的作物多样性可提高耕地作物生产的稳定性，支持了“保险假说”，即多样性在干扰与变化中维持生态系统功能。

过去二十年间，欧洲农业景观发生显著变化。部分地区仍保留一定景观异质性，呈现多样化作物与半自然生境镶嵌的传统农耕系统；而其他地区则趋于均质化，以大面积单一种植为主导，导致自然与半自然要素减少。这种景观异质性丧失充当了“生态过滤器”，促使物种丰富群落被适应简化环境的通用种主导。例如，自然生境转为年度作物用地导致野生蜂数量下降23%，农业集约化造成巢蜂多样性减少与均质化。类似地，森林生境减少与农业实践变化使步甲群落由适应高干扰的小型物种主导。植物方面，大面积农业用地支持功能相似物种的群落。

景观异质性可分为组成异质性与配置异质性两方面：组成异质性指土地覆盖类型的多样性与多度（如不同土地利用比例、生境类型丰富度），配置异质性涉及这些土地覆盖的空间排列（如平均斑块大小、边缘密度）。通常，更高组成与配置异质性的景观支持更高物种丰富度及重要类群多度，相比简单均质化景观更有利于作物产量。景观异质性通过促进野生区域提供的生态系统服务（如传粉与害虫控制）提升作物产量。这些效益源于农业景观中半自然区域的保留与作物多样性的增加。在某些情况下，维持多样作物物种可部分补偿半自然生境丧失，通过提供支持有益生物多样性的资源镶嵌。不同作物物种在不同时间开花结果，确保花蜜、花粉等关键资源在整个生长季持续可用。这种时间资源互补性尤其有利于传粉者与害虫天敌，它们依赖多样食物源维持种群。

增加农田作物多样性有助于维持更高功能多样性群落，即使在半自然生境稀缺的景观中也是如此。传粉者对许多作物尤为关键：全球约35%农业面积依赖动物传粉，87%主要粮食作物生产必需传粉服务。据估计，全球作物产值约17%依赖传粉服务，这些作物占全球农业贸易约28%。然而，传粉者对生境丧失、土地利用变化和气候变化高度敏感，其衰退带来重大经济风险及潜在人类健康后果。尽管景观特征与管理实践对平均作物产量的影响日益受到关注，但它们对作物生产力时间稳定性的影响，尤其与作物传粉依赖性的关系，仍待深入探索。

本研究利用全国性作物生产力数据，探究景观异质性与作物产量稳定性的关系，目标在于理解解释总体产量的变量是否也能解释产量稳定性。

2 MATERIALS AND METHODS

数据源自西班牙作物面积与产量调查（ESYRCE），由西班牙农业部每年编译。使用2013–2019年数据，该数据库提供不同土地覆盖类型所占面积的详细信息，包括不同作物物种识别及其在全国范围的产量。调查基于系统抽样设计，将国土划分为1 km2网格，再组合为100 km2区块，每个区块内选择三个1 km2网格，在每个选定网格的左下角700 m × 700 m方形区域（称为“样方”）内评估不同土地覆盖表面及作物产量。数据收集中旬至九月中旬，适应各种作物的播种、收获季节与物候。

筛选至少4年产量数据且每年至少五个样方的作物。平均每种作物–样方组合包含5.24±0.01年数据，每种作物每年在175.16±19.39个样方中采样，确保时间变异性估计基于足够长的时间序列与空间覆盖。一年生与多年生作物时间序列长度相似。

为分析时间产量变异，计算每种作物与样方的 temporal stability，定义为7年间（2013–2019）变异系数（CV）的倒数：Temporal stability = x?/σ，其中x?为平均产量，σ为标准差。 temporal stability值越高，表示时间上作物产量越稳定。尽管CV广泛使用，但它对平均值与罕见事件敏感，且随时间序列长度增加而增加。因此，还使用 disparity index（D）进行验证，D评估连续值间比例差异，对时间间隔实际变异敏感。

评估气候与景观尺度变量如何影响作物产量时间稳定性。气候变量包括每日降水、最低与最高温度，计算年总降水、平均最高与最低温度，再用CV计算这些变量的时间变异性。降水还计算平均降水集中指数（PCI），衡量年内降水变异性，高PCI值（>20）表示降水集中在少数强事件中，低值（<10）表示降雨分布均匀。从TerraClimate数据集获取水分赤字指标。

景观组成与配置变量包括作物物种丰富度（样方内不同作物数量）、半自然生境覆盖百分比（森林、天然草地、草原与灌丛区域），以及平均田块大小与边缘密度（不同土地利用类型边缘总长度除以样方面积）。景观变量取研究年份平均值，因其随时间变异性较小。

作物传粉依赖性值来自Siopa等最新综述。统计分析首先探索气候与景观变量随时间变化，通过线性模型斜率分析各省变量与时间关系。产量值按作物中心化与标准化，作物作为随机因子。

为评估气候与景观变量如何塑造产量时间稳定性，拟合广义线性混合模型（GLMM），Gamma分布，解释变量包括平均作物丰富度、半自然生境覆盖、平均田块大小、边缘密度、降水稳定性、最低与最高温度稳定性、平均PCI与水分赤字稳定性，并与作物传粉依赖性值交互作用。作物作为随机因子。检查变量间相关性用方差膨胀因子（VIF），所有变量VIF<2.5，故保留全部。模型残差空间相关性低（Moran's I < 0.19），故未包含空间相关结构。所有分析在R中完成，使用uSDM、glmmTMB与emmeans包。

3 RESULTS

时间趋势分析显示，所有站点降水值下降，降水集中性（PCI）增加。2013–2019年间，最高温度平均升高约0.67°C，最低温度在南部降低约0.39°C、中部升高约0.49°C。景观变量方面，作物田块大小在南部与中部减小，边缘密度与作物丰富度在全国多数地区增加。半自然生境覆盖在西部减少，其他地区稳定或略增。作物产量随时间演变显示，国家南半部产量普遍增加，北半部普遍下降。

产量稳定性分析显示，气候变异性与景观平均变量影响产量稳定性，且效应依传粉依赖性而异。边缘密度增加显著提高产量稳定性约0.03%，而半自然覆盖每单位增加降低稳定性约18.5%。更稳定的降水与更不稳定的水分赤字与更高产量稳定性相关，分别提高4.6%与1.6%。

传粉依赖性与作物丰富度存在显著交互作用：高传粉依赖性作物在作物丰富度更高区域表现更稳定产量，而低或无依赖性作物在低多样性区域更稳定。还观察到传粉依赖性与温度稳定性（最高与最低）及PCI的交互效应：低依赖性作物中，更稳定温度与增加产量稳定性相关；但随着依赖性增加，温度稳定性降低产量稳定性。更高PCI值提高产量稳定性，尤其在高度依赖传粉者的作物中。

使用 disparity index（D）替代CV分析获得相似结果，但检测到额外交互效应，如传粉依赖性与平均田块大小和边缘密度的交互。

4 DISCUSSION

西班牙作物产量时间趋势显示区域变异，南半部产量普遍增加，其他地区下降或稳定。产量稳定性方面，更高景观异质性（边缘密度）与更高稳定性相关，而半自然覆盖增加对稳定性有负效应。更稳定降水模式与水分赤字变异性提高稳定性，中等降水集中性有利于稳定性。交互效应显示，高传粉依赖性作物在多样化景观中稳定性更高，非依赖性作物在简单种植区更稳定。温度稳定性对无依赖性作物增强稳定性，但对高依赖性作物降低它。

气候变异是产量波动关键驱动因子，降水时间与分布至关重要：生长季降雨有益，收获前降雨常有害。中等降水集中可能发生在生长季内，增强稳定性。气候不稳定性导致生产损失并降低产量稳定性。温度影响传粉者活动与花部信号及回报，温度变异性可能促进更广传粉者物种活动，从而受益高依赖性作物。

水分短缺减少光合作用，损害代谢与最终产量，不同生长阶段对水分赤字敏感。有效水资源管理对减轻水分赤字对产量稳定性的负面影响至关重要。

景观组成与配置效应显示，增加作物多样性不仅提高生产力，还有利于传粉依赖性作物的产量稳定性。农业集约化对时间产量稳定性的效应从无传粉依赖性作物的正面到高依赖性作物的负面。作物多样性增加在欧盟区域层面与更稳定生产力相关。农业集约化对本地传粉者群落负面影响，传粉依赖性作物中农业集约化的预期效益被传粉服务减少所抵消。多样化农业景观可能增加管理成本，但由于支持更高生物多样性价值，农业补贴应聚焦使这种多样化农业经济可行。生物多样性通过提供对环境波动的保险稳定生态系统服务供给。

景观异质性（边缘密度）可能通过促进传粉、生物害虫控制与抗性杂草控制等生态系统服务增强产量稳定性。这些非作物空间为有益节肢动物提供庇护与食物，即使在集约农耕区也是如此。

半自然生境在支持农业景观中否则缺失的物种及增强传粉与害虫控制生物多样性方面起关键作用，但根据生态系统服务与损害的相互作用，半自然生境可能增强或减少毗邻田地的作物产量。半自然生境可能导致害虫与杂草传播、水资源与养分竞争、遮荫等负面效应。然而，更多半自然生境区域也可能更难进入、土壤更贫瘠，产量变异性增加有复杂根源。净效应高度依赖情境。

使用CV作为稳定性指标可能存在困难，因它对平均值敏感。 disparity index（D）分析支持结论，但检测到额外交互效应。D评估连续值间比例差异，对时间间隔实际变异敏感，而CV基于方差与均值，更易解析。结合使用D与CV有助于评估系统行为类型并允许系统间比较。

欧盟约40%土地用于耕作，农业政策对塑造生物多样性与生态系统稳定性至关重要。共同农业政策（CAP）直接影响土地利用决策，影响生产力与保护。最新CAP改革引入变化，但基于土地面积与牲畜数量的集约化法规仍未改变，激励种植主要合格作物导致少数品种生产。许多措施在地方层面提出，行动应在农场与农业景观层面定义。保护生态系统服务的任何政策工具必须考虑农场与周围景观在相关空间尺度的相互作用。

研究存在若干局限：未能包含有机或常规实践等管理措施，因缺乏分辨率信息；缺少样方内农化品使用信息；使用6年数据集，长期趋势需验证；处理后某些区域与作物因数据缺乏被排除，最终数据集代表原数据约55%，但这应不会系统偏差结果。

分析揭示西班牙作物产量趋势与稳定性由气候条件与景观特征共同塑造。稳定降水模式与中等降雨集中性改善产量稳定性，而持续水分赤字有相反效应。传粉依赖性、作物多样性与气候的交互影响产量动态：传粉依赖性作物受益于多样化景观与更高温度变异性，非依赖性作物在更简单种植系统与稳定温度下表现更稳定。景观异质性促进产量稳定性，而半自然覆盖增加与之负相关。这些发现强调促进作物多样性与维持异质农业景观的重要性，尤其在传粉依赖性系统中。结果突出在农业管理与政策中采纳景观尺度视角的重要性，认可生物多样性与生态系统服务对保障农业系统 Resilience 与长期可持续性的关键作用。通过促进作物多样化与景观异质性，可创建不仅更高产且随时间更稳定的农业景观。