苔藓层移植技术（MLTT）在恢复以泥炭藓为主导的泥炭地中的长期评估与生态质量评价框架应用

本综述系统评估了苔藓层移植技术（MLTT）在加拿大不同气候区泥炭地恢复中的应用效果，通过长达20年的植被监测与227个参考点对比，利用生态质量评估（EQA）框架量化恢复成功率。研究表明MLTT能有效促进泥炭藓（Sphagnum）重建和碳汇功能恢复，但西部矿区因底质矿养属性更易向fen（矿养泥炭地）而非bog（雨养泥炭地）演化。文章强调恢复前需评估残留泥炭理化性质（如pH、电导率EC），并优化再湿润步骤以提升恢复成效。

　　

引言

泥炭地作为重要的碳储库和生物多样性栖息地，正面临日益加剧的人为退化。苔藓层移植技术（Moss Layer Transfer Technique, MLTT）已成为恢复以泥炭藓（Sphagnum）为主导的园艺开采后泥炭地植被的有效方法。泥炭地根据水文和植被特征可分为矿养泥炭地（fen）和雨养泥炭地（bog）：fen接受矿物质土壤水、地下水和降水，形成中养条件（pH >5.0），支持以灌木、莎草和棕色苔藓为主的多样植被；而bog则依赖降雨，贫营养（pH <4.0），以泥炭藓和欧石南灌木为主，物种丰富度较低但适应贫瘠酸性环境。加拿大泥炭地覆盖约1.19亿公顷，占全球27%，但人类活动已退化约130万公顷，其中24,964公顷受园艺泥炭开采影响。自1990年代中期以来，恢复工作聚焦于退化bog，尤其是真空开采后的泥炭地，因这些区域无法自发再生泥炭藓覆盖。被动再湿润往往不足，可能促进不良物种生长，而主动恢复结合再湿润和植物繁殖体 reintroduction 能有效触发泥炭藓重建，这是bog恢复的关键物种。

为克服裸泥炭带来的恢复挑战（如改变的水文、冻胀、风蚀和次优理化性质），MLTT应运而生。该技术包括六大步骤：规划恢复项目、场地准备（地形重塑和排水沟阻塞以再湿润基质）、采集和撒播植物繁殖体（包括碎片化泥炭藓，比例1:10）、施用秸秆覆盖保护繁殖体免受干燥、在易冻胀环境中施磷肥以促进支持泥炭藓建立的“护士植物”，以及通过植被调查监测恢复结果。大量研究证实了MLTT在恢复碳汇、加速泥炭藓恢复和重建典型泥炭地水文方面的效率。经过持续改进和适应，MLTT已在加拿大约2900公顷的前真空开采泥炭地中实施。

评估恢复成功通常涉及与代表退化前条件的参考生态系统比较，同时容纳 ongoing 生态动态。理想情况下，参考点位于同一生物地理区域，经历类似气候和自然干扰。然而，大多数MLTT恢复泥炭地的比较限于小尺度和短期监测。鉴于加拿大自1990年代以来的广泛恢复项目以及捕捉恢复生态系统变异性和动态轨迹的挑战，基于状态的生态质量评估（Ecological Quality Assessment, EQA）框架提供了解决方案。通过在多维参考空间内集成模糊逻辑，EQA量化恢复和退化动态，从而为利益相关者和恢复管理者提供信息。因此，本研究的目标是：描述加拿大MLTT恢复泥炭地长达20年的植被演替；定义和表征四个气候区域的代表参考生态系统；通过量化恢复泥炭地区域在区域定义参考包络内的整合来评估恢复成功。

方法

研究地点

参考生态系统：共选取227个参考点，代表不同气候区域的泥炭地恢复区域目标，捕捉生境变异性和环境背景。这些点提供了沿fen-bog连续体的比较基准，涵盖化学和植被梯度。这种多点方法避免依赖单一参考状态。点源从植物清单和额外调查中编译，以确保跨环境梯度的全面生态系统代表。

恢复泥炭地：本研究包括38个恢复泥炭地站点—— former 真空开采用于园艺泥炭——基于泥炭地生态研究组（Peatland Ecology Research Group, PERG）30年的监测数据。这些雨养ombrotrophic泥炭地以泥炭藓和欧石南灌木为主，发育于10,000至6000年前，通过排水沟分割成 sector 进行开采。恢复通过MLTT在20年间分sector实施：重塑地形、阻塞沟渠、撒播来自供体点的bog植物繁殖体包括泥炭藓碎片、覆盖秸秆、偶尔施肥。147个恢复sector各包含3-5个永久25平方米样地（共787个），在预定间隔（恢复后3、5、7、10、15和20年）调查，生成581个sector-年组合。这些分布 across 加拿大：大西洋加拿大（14站点；123 sector-年）、魁北克 spanning 圣劳伦斯低地（154）和内陆东北部（222）区域（17站点）、以及西北森林覆盖马尼托巴、萨斯喀彻温和阿尔伯塔（7站点；82 sector-年）。

temporal 植被调查

在恢复站点，永久样地随机建立在每个sector的代表性 homogeneous 植被 assemblage 中。植被覆盖使用固定位置样方在每个样地内估计以确保一致 temporal 监测。维管植物在4个1平方米样方中评估，苔藓在12个样方（25厘米×25厘米）中。1994年至2022年间，进行了2957次调查，覆盖263物种。维管植物命名遵循加拿大维管植物数据库，泥炭藓遵循Ayotte和Rochefort，其他苔藓分类基于魁北克-拉布拉多苔藓植物志和北美植物志。在Hassel等人之前鉴定的ⁱSphagnum magellanicumⁱ保留为ⁱS. magellanicumⁱ sensu lato。

pH和电导率

在第一次恢复后调查期间，收集每个永久样地附近的复合泥炭样品。子样品用蒸馏水饱和（1:10），分析pH和校正电导率（Electrical Conductivity, EC）。对于参考点，水样品的pH和EC数据来自同一植物调查数据库。

数据分析

所有分析在R（v4.3.2）中进行。 hierarchical 聚类在主成分上（HCPC）、相似性分析（ANOSIM）和指示物种分析使用“vegan”和“indicspecies”包。生态系统质量评估（EQA）用“ecotraj”执行，而正态性、方差同质性和非参数比较使用“car”、“FSA”、“rstatix”和“multcompView”包。

植被组识别：恢复泥炭地中的 temporal 调查按气候区域分组，并按sector平均（147 sectors，581 survey years）。参考数据类似平均（n=227 sites）。植被数据（808×500矩阵）进行Hellinger转换，并 subjected to HCPC（结合主成分分析、 hierarchical 聚类和k均值），使用Morisita-Horn距离矩阵。12个初始组使用ANOSIM比较。发现相似的组（ANOSIM值：r <0.30；p >0.05）合并， resulting in 8个植被组。这些组然后通过12个最常见物种的频率和平均覆盖来表征。指示物种分析基于999随机化，保留IndVal above 0.5和p below 0.05的物种。单和配对物种方法增强了 broad 研究区域的组分类精度。

基于状态的生态质量评估：EQA框架评估恢复泥炭地相对于8个植被组 across 4个气候区域。区域参考包络使用227个自然泥炭地调查定义。在东部加拿大，大多数参考点包括自然bog，而在西部加拿大，fen主导，应用了从贫到富fen的额外包络。恢复泥炭地调查（n=581）与区域包络比较，使用Bray-Curtis距离 within an Ω multivariate 空间。质量函数Q(y,E)，基于模糊逻辑（模糊指数默认设为1.7）， yield 值 between 0和1。与包络 centroid 方差平方距离的站点 receive Q=1（完全包含）；更大距离 yield 逐渐更低Q值，Q<0.5表示排除和需要适应性管理。SquaredDist提供额外精度用于优先恢复努力。结果使用主坐标分析（PCoA）可视化，包含百分比为每个气候区域和年龄类（1-5、6-10、11-15、16-20年和参考）计算。

pH和电导率数据分析：平均pH和EC值在8个植被组间比较。数据正态性用Shapiro-Wilk测试，方差同质性用Levene测试（p<0.05）。组间差异用Kruskal-Wallis测试评估， followed by Dunn's post hoc 测试 with Bonferroni校正 for pairwise 比较。

结果

植被组

8个植被组 derived from HCPC聚类 based on 地理分布、出现频率和恢复sector或参考点中12个最常见物种的平均覆盖。植被组包括大多数参考（ref）或恢复（res）泥炭地，或两者混合。因此，组命名如下：

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  组1：东部加拿大，以泥炭藓为主导的开放泥炭地带水池（ref: n=122站点 for 160调查；res: n=3站点 for 23调查sector-年）；
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  组2：东南加拿大，以泥炭藓为主导的 hummock-hollow 泥炭地（ref: n=16站点 for 18调查；res: n=20站点 for 173调查sector-年）；
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  组3：大西洋，早期阶段，以棉草（Eriophorum）为主导的泥炭地（res: n=10站点 for 51调查sector-年）；
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  组4：东北 boreal 森林，早期阶段以金发藓（Polytrichum）-泥炭藓泥炭地（res: n=4站点 for 41调查sector-年）；
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  组5：东部加拿大，以金发藓为主导的泥炭地（ref: n=单站点和调查；res: n=16站点 for 211调查sector-年）；
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  组6：西部加拿大，矿养泥炭地 assemblages（ref: n=22站点 for 34调查；res: n=单站点和调查sector-年）；
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  组7：西部加拿大，以泥炭藓为主导的乔木泥炭地（ref: n=7站点 for 14调查；res: n=2站点 for 2调查sector-年）；
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  组8：西部加拿大，以柳树（Salix）-棉草-金发藓泥炭地（res: n=6站点 for 79调查sector-年）。

指示物种

指示物种分析识别了单物种和配对物种指示物。参考主导组（ref） exhibited 更高比例的单物种指示物 with 强亲和力和 fidelity（IndVal Stat: 0.7-0.8），而恢复站点（除组8外）以更大组合指示物 with 中等值（IndVal Stat: 0.5-0.6）为特征。

参考生态系统验证

EQA验证了所有气候区域的参考包络；91%的自然泥炭地被分类为“Inside”包络。

恢复泥炭地的区域评估

大西洋加拿大：123调查中，仅10%“Inside”包络。前两个PCoA轴（34%变异性）显示从 disturbed 裸泥炭/金发藓到多样化泥炭藓覆盖的梯度，第二轴与泥炭藓 rubellum linked。 notably，80%的16-20年sectors达到包络。

东北森林：222调查中，28%“Inside”包络。PCoA轴（38%变异性）揭示类似模式： disturbed 泥炭到泥炭藓覆盖在轴1，棉草和泥炭藓 rubellum 在轴2。成功率为64%（11-15年）和74%（16-20年）。

圣劳伦斯低地：该区域显示最高成功 with 60% of 154调查“Inside”包络。PCoA轴（35%变异性）范围从莎草（Scirpus cyperinus）到泥炭藓覆盖，泥炭藓 rubellum 在轴2。成功随年龄增加：79%（6-10年）、93%（11-15年）、100%（16-20年）。

西北森林：仅1% of 82调查达到bog包络。PCoA轴（31%变异性）与棉草和西部乔木bog社区在轴1相关，莎草 aquatilis 到矮松-灯心草-白喙草社区在轴2。使用fen参考，46% of 82调查“Inside”，轴显示棉草-金发藓-越橘到棕色苔藓梯度。当与fen包络比较时，成功达到75% for both 11-15和16-20年类。

植被组的化学条件

对于pH，组1-5和7 exhibited 中值近4.0，代表ombrotrophic条件，而组6和8有中值近6.0， related to minerotrophic条件。在电导率方面，组1（主要参考）形成独特组 with 最低值。恢复站点和西部bog参考分组 together，而组6和8 exhibited 最高EC值。

讨论

东部加拿大恢复泥炭地的先锋 disturbed 阶段

组3和4代表东部加拿大恢复十年内的先锋植被阶段。尽管共享开采后次生演替的典型物种组成——欧石南灌木、棉草、金发藓和泥炭藓 spp.，两组显示 divergent 物种覆盖模式可能指示 differential 水文干扰水平。

组3包括更干和更 disturbed 残留泥炭基质， evidenced by 更高频率和覆盖的棉草。这种水文胁迫耐受禾草在废弃泥炭田增殖，其中水位下降30-40厘米 below 土壤表面。尽管此水位足够促进棉草扩张，持续低水位 adversely 影响泥炭藓重新定殖。在组3，棉草与其他水文胁迫耐受物种 co-occur， particularly 曲尾藓（Dicranella cerviculata）和各种地衣物种。地衣 typically thrive in 更干泥炭地微生境，其高频率在恢复上下文（>90%；覆盖>0.5%）可能指示不适宜水文条件和潜在恢复失败。

尽管指示干条件，棉草可能对苔藓建立有积极影响通过增加近泥炭表面湿度。金发藓 frequently colonize around 棉草 tussocks，形成密集菌落类似火后再生模式。而金发藓发生在两组，MLTT施肥促进其建立和 facilitate 早期泥炭藓再生。金发藓与泥炭藓在更高平均覆盖在组4 co-occurrence 表明增强再生潜力， likely 驱动 by 更有利水文条件 compared to 组3。

给定他们的先锋状态，所有恢复sectors在组3和4被分类“Outside”参考包络。组3 sectors appeared 更干和更退化 than 组4。电导率在组3 frequently 超过 upper 100 μS/cm阈值推荐 for MLTT， likely due to 海岸影响提升氯化物、钠和镁浓度， inhibiting 泥炭藓重新定殖。这解释为何仅10%的大西洋区域恢复站点落在EQA参考包络内。 Alternatively，不足再湿润可能贡献干燥， as 相邻泥炭收获能延长排水效果 despite 沟渠阻塞。

EQA结果应谨慎解释， particularly for 组4， which shows 更高泥炭藓和金发藓覆盖。这些先锋 assemblages likely transition toward 泥炭藓或金发藓主导社区 over time。逐渐竞争压力来自bog物种和缓解恶劣条件将 likely 减少不良物种 over time， promoting 泥炭藓再生。

东部加拿大恢复泥炭地的金发藓过渡阶段

组5代表关键过渡阶段并包括大多数年轻到中年恢复sectors在东部加拿大。此组定义为植被社区主导 by 高覆盖的金发藓。此苔藓 initially favored by 恢复技术 for 其角色作为“护士植物”， as 它陷阱繁殖体和创建微气候保护 against 冻胀， thereby facilitating 泥炭藓增殖。 typically，金发藓 thrive during 首4年， with 泥炭藓 expected 成为主导 between 6和8年 post-restoration。

然而，此过渡时间线变化 considerably， which explains why 组5包括 sectors of 多样年龄（从6到20年旧）。 Several 因素能延迟或改变此轨迹。 noted that 金发藓主导样地更顽固过渡 toward 其他植被类型 compared to 裸泥炭样地。在一些实例，高覆盖金发藓 exceeding 30%在早期调查样地， especially when promoted by 春季恢复，可能信号替代稳定轨迹 in which 它竞争 with 泥炭藓。此主导 often associated with 次优水文条件 favor 更干旱耐受金发藓 at 费用 of 泥炭藓。其他指示物 of 泥炭干燥在此组 reinforce 此观察。高出现 of 欧石南灌木， which 拦截降雨和增加蒸散，能 impede 泥炭藓重新建立。类似，持久性地衣 alongside 裸泥炭， while typical in 早期阶段，能指向长期水文问题。

Consequently，早期监测 of 金发藓覆盖 crucial， as 持久主导 could 指示需要水文纠正措施 steer 生态系统 toward 泥炭藓主导状态。 nevertheless，重要解释金发藓主导状态 with 细微差别。 while 它可能不 align with 主要目标 of 泥炭藓丰度，金发藓主导社区可能不 necessarily considered as 失败。新兴研究甚至建议这些社区能 effective for 碳汇 if 水文条件 adequate。

此细微视角 align with 整体状态 of 组5。平均覆盖 of 泥炭藓（约15%）和金发藓（约25%） comparable to “金发藓-泥炭藓”植被类别 described as “好”恢复结果 for 年轻、过渡站点。 furthermore，EQA分类24%的这些站点 as falling “Inside”参考包络。此证据 suggests that while 持久金发藓状态可能需要适应性管理，组5 largely 代表动态过渡阶段 where 逐渐 shift toward 泥炭藓主导社区 remains 可能， as observed in 半数的样地在 study by。

东部区域的晚期恢复阶段和参考泥炭地

组1和2是植被组 encompassing 大多数参考生态系统在东部加拿大， along with 总共178调查恢复sectors。

组1， spanning from 东北森林到圣劳伦斯低地和大西洋加拿大， largely composed of 参考 and presents 植被 assemblage typical of 泥炭地在东部亚大陆和海洋区域 of 加拿大 encompassing 各种微生境（e.g. 黑云杉 thicket、湿草坪、hummocks和hollows、laggs、浮动地毯和泥炭地池）。这些泥炭地 characterized by 相对开放区域 with 辐射黑云杉线和形成 by 偏心同心脊模式 as well as 存在 of 泥炭地池。

大多数调查 for 组1被分类 as “Inside”参考包络。恢复sectors， mostly composed of older sectors（16-20年）， belong to 此组。这可能反映恢复成功， not only in terms of 高泥炭藓覆盖， but also in 物种多样性和微生境异质性。此观察 supported by 高物种丰富度（28物种）和覆盖（80±22%） of 泥炭藓， with 关键指示物范围从高hummocks with 泥炭藓 capillifolium 到更湿生境 with 泥炭藓 fallax。

组2 mostly 分布 along 南部圣劳伦斯区域 and appeared to be 更均质化组 in terms of 物种组成和微生境。此组 exhibited 更低存在 of 独特bog指示物种和减少泥炭藓覆盖（34±24%， compared to 80±22%在组1）， with 仅16泥炭藓物种 identified。此模式 partly explained by 更高比例 of 恢复泥炭地 associated with 组2 compared to 组1。 nevertheless，组2 also hosts 第二多参考泥炭地在东部加拿大。

自然泥炭地在南部区域 of 东部加拿大 generally 包含更少池和主导 by hummock-hollow生境， in contrast to 那些更北。此差异说明纬度梯度在池丰度， with 北部泥炭地 hosting 更多池和 exhibiting 更高生物多样性。 furthermore，泥炭地退化 caused by 人为活动 such as 排水、农业和林业增加 progressively from 北到南， leading to 减少丰富度在典型泥炭地植物区系。

moreover，MLTT强烈 favors 特定bog物种， particularly 泥炭藓， with 偏好 for 物种在亚属 Acutifolia， known for 其 broad 生态振幅和能力 thrive in 更干生境。 within 此亚属，泥炭藓 rubellum particularly 丰富和 identified as 独特指示物种在组2。 recognized as 最丰富和 frequently 遇到泥炭藓在恢复上下文，泥炭藓 rubellum especially prominent during 首10年 post-restoration。 by promoting 建立 of such 关键物种，MLTT facilitates 恢复物种 assemblages associated with hummock-hollow梯度 typical of 自然bog无池 within 十年。

EQA分析 corroborates 先前研究 by highlighting 快速整合 of 近80%的恢复sectors年龄6-10年。 furthermore，存在 of 指示物种和bog-like植物 assemblage 主导 by 泥炭藓提供额外证据 of 恢复成功。基于这些结果，MLTT显示最高效率在恢复泥炭地植被社区在圣劳伦斯低地， closely resembling 区域参考包络， composed of 自然泥炭藓主导泥炭地。

西部加拿大恢复泥炭地的特定案例

恢复泥炭地在西部加拿大（马尼托巴、萨斯喀彻温和阿尔伯塔）形成三个独特植被组（组6、7和8）不同于那些观察在东部加拿大。在西部加拿大，fen账户 for 63%的参考泥炭地， while bog代表37%。组6包括典型fen assemblages and contains 最高数 of 独特指示物种，所有适应 minerotrophic条件。关键指示物包括桦木（Betula pumila）、莎草 aquatilis和各种棕色苔藓。

相比之下，自然bog在西部加拿大 often 发生 as 孤立“bog岛屿” within vast minerotrophic泥炭地复合体，一地貌 absent 在东部区域。这些ombrotrophic岛屿，主导 by 泥炭藓 fuscum，发育密集hummocks under elevated 氮沉积 and exhibit 植被结构范围从开放区域 with 欧石南灌木到封闭黑云杉 thickets。组7， characterized by 其独特指示物种， closely resembles 乔木bog通过存在 hummock-forming物种 such as 泥炭藓 fuscum和森林组件主导 by 黑云杉。

组8， which encompasses 所有恢复sectors在西部加拿大， closely linked to 组6 and exhibits 类似高pH和电导率值 reinforce 其 minerotrophic亲和力。此模式 also evident in 植被社区， which can serve as 代理 identify 理化性质 of 残留裸泥炭。例如，柳树（Salix spp.）有 significantly 重新定殖恢复站点，主导灌木层。乔木物种指示富养条件 associated with 组8， such as 杨树 balsamifera和颤杨， also 显示耐受盐度和 broad pH范围。其他 ubiquitous ruderal物种（e.g. 粗糙剪股颖和大麦草）或通用湿地物种（e.g. nodding 鬼针草和统一地笋）被识别为单指示物 of 组8。

within 这些恢复站点，泥炭藓覆盖 remains 低和发育 slowly， while 其他bog-associated物种， such as 矮松和金发藓，存在。持久性和丰度 of 这些物种 can be attributed to 其 broader 生态振幅和竞争优势 over 泥炭藓 under 营养丰富和更少酸性条件。类似，棉草，丰富在这些站点，建立 under 可变营养条件和 exhibits 增强生物量生产在更富养生境。

事实上，苔藓社区在组8主要代表 by 苔藓皱蒴藓（Aulacomnium palustre）， which 建立在矿物沉积物和富fen泥炭近水位。此物种 also 推荐 for fen reclaim，包括在油砂干扰站点。

考虑性质 of 组8植被社区，MLTT恢复站点在西部加拿大形成独特生态组 reflect bog繁殖体 reintroduction under minerotrophic影响。此双重影响， leading to 共存 of 广适bog和fen物种， likely 结果 from 泥炭开采， which progressively 减少厚度 of ombrotrophic泥炭层和增加连接性 with 周围主导 minerotrophic景观。存在 of 棕色苔藓适应pH约6.0， along with 禾草物种（莎草 spp.）和持久低泥炭藓覆盖， suggests that 残留泥炭理化性质在组8代表主要限制因素。事实上，残留泥炭性质 largely 超过pH和电导率阈值推荐 for MLTT应用。 as a result，特征bog“群岛”已成为 submerged in a “fen海洋”。EQA分析 supports 此解释 by showing that 38 of 82恢复调查（46%） align with fen参考包络， compared to 仅单调查（1%） align with bog包络。

东部加拿大朝向bog参考的方向

遵循生态恢复协会（Society for Ecological Restoration, SER）指南，本研究旨在评估泥炭地恢复轨迹在加拿大在物种组成和生态相似性 to 参考生态系统方面。最高恢复水平（五星）需要高多样性原生物种（>80%）和强相似性 to 参考生态系统。

整体，EQA结果在东部加拿大 suggest that 大多数植物社区 within MLTT恢复bog follow 演替轨迹 toward 参考生态系统， progressively resembling 泥炭藓主导泥炭地。此趋势 particularly evident in 圣劳伦斯区域， where 大比例 of 恢复泥炭地 rapidly 整合 into 参考包络 within 十年。

在更广尺度，恢复bog在东部加拿大 appear to follow 演替模式 similar to 那些观察在小尺度研究。例如，研究进行在Bois-des-Bel实验泥炭地在圣劳伦斯低地 has demonstrated that 物种丰富度和多样性 can reach 水平 comparable to 区域参考生态系统 within 十年 post-restoration。更精确，MLTT has proven effective in facilitating 恢复 up to 69% of 苔藓多样性 alone and up to 82% of 结合苔藓和维管植物多样性。

然而， despite 此快速恢复，MLTT恢复站点 tend to exhibit 更大均质性 than 自然bog。显著差异 persist between 自然和恢复泥炭地， indicating that 重新建立 near-pristine、泥炭形成泥炭藓覆盖和 associated 泥炭地专家植被 remains 长期过程。根据，此过渡估计 take 约35年 under 主动恢复 before 生态系统 resembles 组成和结构 of 自然泥炭地。 although several 恢复泥炭地 have been 整合 into 参考包络，