同步季节性：欧洲狍（Capreolus capreolus L.）繁殖物候的空间预测与环境可预测性及海拔的关联研究

本研究通过整合欧洲多国数据，运用Colwell指标和分布回归模型（GAMLSS），揭示环境可预测性（如NDVI、降水和温度）与海拔共同驱动狍分娩物候的空间变异，为理解气候变化下物种适应性提供关键宏观生态学见解。

　　

1 引言

生命史事件受环境因子及其可预测性的调控。物种通过光周期、温度或降水等线索进化出适应策略，以应对环境变化。由于地球轴倾角，太阳辐射、光周期和气温等季节性变化沿纬度梯度呈现年际波动，直接影响陆地植被物候和初级生产力，形成中度可预测的季节性。因此，光周期常被鸟类和哺乳类用作 proximate 线索，以 timing 生活史事件，使其与绿色物候的终极驱动因子（如温度）相匹配。纬度与海拔常被用作 proxies 来研究环境异质性对生活史事件 timing 的空间变异，但纬度往往无法准确预测小尺度植被绿波推进的变异，而海拔则因对局地气候和物候条件的显著影响，成为更强的预测因子。然而，当微气候异常打破预期的海拔温度与物候梯度时，海拔也可能失效。因此，纬度与海拔的组合可能无法完全解释生活史事件的 timing，需要更可靠的生物学推断基础。本研究评估环境可预测性与海拔是否比纬度与海拔的组合更能解释狍（Capreolus capreolus L.）分娩物候的变异。

环境可预测性与季节性作为 distinct 选择压力，显著影响生活史进化。物种通过同步高能量需求期与资源可用性高峰来适应环境。高环境可预测性生境为生物提供一定确定性，以预期环境条件并据此调整性状表达。繁殖 timing 作为关键生活史事件，对个体适合度有短期与长期效应，需与高资源可用性紧密对齐。多种方法被提出来指数化环境可预测性与季节性，通常基于环境变量的时间波动。但季节性度量往往仅反映振幅，而忽略时间模式中的可重复性，可能遗漏驱动力的重要方面。Colwell (1974) 引入一系列 metrics，通过评估物理或生物波动的时间模式来度量环境可预测性。完全的环境可预测性在环境变量完美恒定（constancy）或完美周期（contingency）时实现。

将 Colwell metrics 与哺乳类繁殖物候相联系的研究较少，仅有两项聚焦有蹄类。有蹄类尤其适合研究环境可预测性与繁殖物候的关系，因其栖息于广泛的气候与地理多样生境，并表现出相应高度变异的繁殖物候。即使在同一物种内，繁殖物候的变异在其分布区内也通常很大。

在温带地区，有蹄类必须将妊娠后期和泌乳期的高能量需求与春季植被绿波同步，使最佳分娩 timing 不可或缺。这对收入型繁殖者（income breeders）尤为关键，其必须依赖当前摄入而非储存储备来 financing 繁殖。晚生个体常因冬前发育时间不足而遭受适合度代价，而早生个体则面临更高的低温死亡风险。响应这种强选择压力以匹配繁殖分配与高 forage 可用性高峰，分娩同步性在植被生长季短且可预测时预期最强。然而，由于人为气候变化导致天气波动和栖息地改变，动物面临繁殖物候与必要资源可用性之间营养失匹配（trophic mismatches）的风险增加。例如，面对全球变暖导致的春季物候持续提前，动物应相应调整繁殖 timing 以继续追踪最佳育幼条件。或者，草食动物可能 increasingly 转移其家域 across 多样生境，以 experience 延长的高 forage 可用性窗口。例如，在农业景观中，狍种群经历小尺度异质性物候高峰，耕地与残余林地斑块间存在差异，对出生 timing 和同步性有明显影响。尽管研究持续，我们对跨区域和生态梯度的气候与植物物候属性如何影响繁殖等生活史事件 timing 和同步性的理解仍有限。评估物种整个分布区的生活史变异及其驱动因子至关重要，可帮助预测未来变化。本文旨在测试与天气和植物物候条件相关的环境可预测性组分，与海拔一起，是否比常用的纬度与海拔组合能更稳健地预测分娩 timing 的空间变异。

为此，我们分析了一个 exceptional 数据集，涉及狍——中欧最广泛且丰富的有蹄类，以评估雌性分娩物候与环境可预测性的关系 across 其欧洲分布区。狍在此方面尤为有趣，因其分娩物候在其分布区内 reported 变异相当大。此外，狍更接近 capital-income 繁殖者连续体的‘收入’端，因此雌性有特别强的 imperative 来对齐妊娠后期和泌乳期的高能量需求期与高质量 forage 的可用性。另外，狍在 ungulates 中 unique，因其表现出延长的胚胎滞育期（embryonic diapause），可能提供一种灵活机制来独立于交配物候调整出生 timing，尽管出生日期的表型可塑性被证明有限。我们假设狍出生物候的变异通过同时考虑环境可预测性（以 Colwell 的 constancy 和 contingency metrics 度量）与海拔，能比仅用纬度和海拔更好解释。虽然纬度和海拔作为连续梯度上环境变异的通用 proxies，但使用气候和植物物候数据与 Colwell metrics（捕捉其变异的可预测组分）提供了潜在更具信息性的预测因子。进一步，我们预测了狍在欧洲分布区内的平均分娩 timing 和分娩同步性。由于在环境 constancy 较高地区和较低海拔地区，有利植物生长的天气条件时间窗口更长，我们预期分娩 timing 会更早。其次，我们预期在 contingency 特别高地区和高海拔地区，响应强选择压力以匹配增加的能量需求与短而尖锐的高 forage 可用性窗口，分娩同步性最高。

2 材料与方法

2.1 研究区域与分娩数据

幼崽分娩日期（n=17,210）源自公民科学家和不同研究组，在 EURODEER 合作项目内整合。数据来自欧洲16个研究点，代表挪威、瑞典、德国、法国和瑞士。瑞士数据主要通过猎人收集，可能引入一定采样偏差，因此我们调查了是否此采样协议导致随时间推移分娩日期明显提前的趋势，源于响应‘错误’物候事件（如割草）而更早开始搜索幼崽。为此，我们使用分位数回归确定每个区域幼崽标记日期对年份的0.1、0.5和0.9分位数是否揭示随时间推移更早搜索的统计显著趋势。结果，我们从最终数据集中排除了两个子区域（Jura 和 Swiss South Alps），其中数据收集随时间逐渐提前。

幼崽年龄估计具有挑战性，只能在出生后几天内由训练人员完成，除非母狍在分娩期被重复观察。因此，回算的幼崽分娩日期携带一定程度不确定性，随幼崽年龄增加而增加。因此，我们将分娩日期建模为区间删失变量，区间范围随幼崽估计年龄增加而增加（年龄：<7天: ±2; 年龄：8–14天 ±3; 年龄：>15天 ±5）。我们使用生存包中的生存对象（Surv()）指定区间删失因变量。我们使用位置、尺度和形状的广义可加模型（GAMLSS）在单一建模框架内同时模拟分娩 timing 和同步性。与将同步性作为聚合因变量建模可能导致信息丢失和异质性相比，我们能够利用所有因变量数据点。位置-尺度回归模型描述了解释变量对位置参数（对应‘均值’）和尺度参数（即分散度，对应‘标准差’）的影响。我们使用区间删失正态族（NOic）通过正态分布模拟狍分娩日期。在此分布中，位置参数用恒等链接函数建模，可理解为平均分娩 timing，μ。描述分娩同步性的尺度参数σ用对数链接建模。为便于与先前研究比较，我们将同步性预测报告为80%置信区间。因此，在我们的分析中，位置和尺度可能跨区域、年份和环境变量变化，不仅均值不同，而且方差也可能由环境变量解释。

我们拟合了三个模型：(1) ‘零模型’，描述分娩 timing 和同步性与区域和海拔的关系（两个固定效应）；(2) ‘纬度-海拔模型’，包括海拔和纬度的效应（两个固定效应），如 Peláez et al. (2020) 所述；(3) ‘Colwell-海拔模型’，包括 NDVI、降水和温度的 contingency 和 constancy 效应，外加海拔（总共七个固定效应）。为比较，我们还拟合了仅包含 Colwell metrics 的模型（‘仅 Colwell 模型’）（六个固定效应）。对于每个模型，我们包括区域与相应年份交互的随机效应，以解释区域特异性年度波动，例如由于可变采样努力。首先，我们预测了每个区域三个不同海拔等级的分娩日期，对应数据集中分娩地点的最低10%、中位数45-55%和最高10%。接下来，我们使用‘纬度-海拔模型’和‘Colwell-海拔模型’预测了狍欧洲分布区内每个网格点的分娩日期。所有预测均针对随机效应的均值参数估计条件计算。

为检查出生日期分布的正态性假设，我们使用了移位-尺度混合效应转换模型，其中区间删失因变量无明确分布假设。在此模型类中，因变量被条件转换为具有协变量依赖灵活转换函数的参考分布。因此，此类模型不对数据分布做任何先验假设。

2.2 环境数据

我们从 ALOS World 3D-30m (AW3D30) 检索了每个出生地点的海拔。作为大型草食动物 forage 可用性的代理，我们使用卫星遥感数据计算了归一化植被指数（NDVI）， specifically MODIS (Terra Surface Reflectance 8-Day Global 250m, MOD09Q1) 在出生地点周围500m半径的圆形缓冲区内。我们采用平滑的 NDVI 时间序列（2001–2020年）使用 Savitzky-Golay 滤波器（窗口长度=45天，多项式阶数=2）来获取月平均 NDVI 值。MODIS 和 AW3D30 数据通过 Python 的 Google Earth Engine API 访问。我们从 E-OBS 网格数据集（v26.0）检索了日总降水（mm）和日平均温度（°C）数据，空间分辨率为0.1度。对于每个幼崽位置，我们基于2001至2020年月平均 NDVI 和周总降水与周平均温度时间序列，计算了三个环境驱动因子的 contingency（即给定变量跨年份周期性的可重复性，取值0-1，1表示完美周期性；此 metric 常解释为季节性的程度）和 constancy（即年内变异水平，取值0-1，1表示跨季节完美恒定）。为预测狍在欧洲分布区的分娩物候，我们建立了一个50km等间距点网格，覆盖 E-OBS 数据集范围，并计算了欧洲所有网格点的这些 metrics。

2.3 模型验证

我们使用已发布的欧洲分娩日期经验分布参数来验证我们的模型。这些数据均未在我们方法的先前步骤中分析，因此提供了完全独立的验证。我们排除了 n<=30 的研究区域，以及仅提供标记日期、无幼崽年龄估计的情况，以确保可靠的参数估计。针对独立经验数据验证模型提供了比样本内比较更 rigorous 的测试，以评估其普适性和生态相关性。

3 结果

3.1 环境可预测性

我们绘制了欧洲所有网格点关于平均气温、总降水和 NDVI 的 contingency 和 constancy 值。对于平均温度，我们观察到从西到东（海洋性到大陆性）和从南到北的清晰梯度。类似地，NDVI 的 contingency 和 constancy 也遵循从西到东的梯度，contingency 增加而 constancy 减少。此外，阿尔卑斯地区 contingency 值较高而 constancy 值较低。降水