温带荒漠植物系统发育与功能性状驱动叶际微生物群落构建及互作网络特性

本研究揭示了温带荒漠生态系统中植物系统发育和功能性状对叶际微生物（细菌和真菌）群落组成及网络结构的关键驱动作用。通过高通量测序（amplicon sequencing）和多元统计分析，证实植物过滤效应（plant filtering effect）主导微生物群落构建，且真菌比细菌表现出更高的宿主特异性（host specificity）和网络模块性（modularity），为干旱区生物互作与生态系统功能维持机制提供新见解。

　　

Highlight

植物系统发育和功能性状主导了温带荒漠植物叶际微生物群落的构建过程，并显著影响其互作网络结构特征。

Introduction

叶际（phyllosphere）是指植物地上器官（主要是叶片）表面的异质性生境，其定殖着包括细菌、真菌以及少量古菌和卵菌在内的多样化微生物类群（Agler等，2016；Vacher等，2016）。这些微生物在促进宿主植物生长、适应性和整体功能方面发挥着至关重要的作用。反过来，宿主植物的特性与功能性状也显著影响微生物群落的组成和多样性变异（Laforest-Lapointe等，2016，2017）。在热带雨林中，已有研究表明植物分类、功能性状和系统发育对叶际微生物群落结构具有关键塑造作用（Kembel等，2014；Kembel and Mueller，2014）。亚热带森林的研究则显示，宿主分类对微生物群落组成的解释力强于季节变化，且叶片养分浓度、干物质含量和比叶面积等性状显著影响微生物多样性与组成（Li等，2022）。同样，在温带森林和草原中，宿主分类和功能性状对细菌群落更替和宿主特异性变异的影响也强于气候、土壤属性及空间变量等非生物因子（Laforest-Lapointe等，2019；Lajoie and Kembel，2021；Guo等，2024）。近期研究进一步揭示，在温带森林物种中，植物系统发育对细菌群落组成的影响比功能性状更为显著，系统发育效应常超越基于性状的影响（Yang等，2019；Wang等，2023）。此外，植物过滤效应——涵盖植物系统发育距离、宿主物种身份和功能性状——已被确认为叶际真菌群落组成的主要决定因素（Yang等，2023）。热带、亚热带和温带森林及草原通常气候湿润、降雨充沛，促使植物演化出更大的叶面积和更薄的角质层以提升光合效率、气体交换和水分蒸腾（Chang等，2018；Sopory and Kaur，2019；Kapoor等，2023）。相比之下，温带荒漠生态系统干旱少雨，植物通过减小叶面积或改变解剖结构以减少水分流失（Iqbal等，2020）。然而，在较为湿润生态系统中观察到的植物过滤效应是否普遍适用于温带荒漠环境仍不明确。

研究显示，宿主植物对微生物群落的过滤作用可通过“宿主/微生物偏好”的二维框架加以例证（Toju等，2015，2016）。在温带山地森林中，对木本植物与叶际真菌关联的研究表明，465个丰富真菌物种中有332个表现出显著宿主偏好，32个植物物种也对特定真菌类群表现出明显亲和性（Yang等，2023）。类似地，在温带草原中，宿主-微生物偏好分析显示，13种植物对叶际细菌有显著偏好，14种对叶际真菌有偏好。此外，31个细菌操作分类单元（OTUs）和40个真菌OTUs（具有较高丰度）被鉴定出具有强宿主特异性（Guo等，2024）。这些具有宿主偏好的微生物类群常参与影响宿主植物的存活、生长和环境抗逆性（Toju等，2019），表明特定叶际微生物组的富集或抑制并非完全被动，可能由宿主植物主动选择机制介导（Edwards等，2015；Beckers等，2017）。相比之下，温带荒漠植物群落独特的系统发育轨迹形成了与温带森林和草原迥然不同的植物组合，这可能塑造了相关微生物群落的组成（Shu and Huang，2022；Hu等，2024）。尽管如此，温带荒漠生态系统中的植物物种是否同样表现出与叶际微生物组的偏好性关联仍不清楚。

随着对植物与微生物等不同生物类群间互作认识的深入，对二部分网络（bipartite network）理论的研究持续深化（Blüthgen，2010；Peay等，2013；Toju等，2015）。应用网络分析研究植物-微生物互作有助于阐明物种共存与群落稳定性的基本机制（Montesinos-Navarro等，2012；van der Heijden等，2015）。在热带森林中，对六种红树植物叶际真菌网络的分析显示，其结构具有高度特化（specialization）和模块性（modularity），但连接度和抗嵌套性（anti-nestedness）较低（Yao等，2019）。在亚热带和温带森林中，与木本植物相关的叶际真菌网络同样表现出高特化性、模块性和对节点丢失的稳健性（robustness），同时保持相对简单的拓扑特征，如连接密度和平均连接度显著较低（Yang等，2023）。在温带草原中，植物与附生细菌和真菌的互作网络显示出对比鲜明的结构特征，包括不同程度的特化性、模块性、连接度和嵌套性（nestedness），其中真菌网络比细菌网络表现出更强的植物关联性（Guo等，2024）。尽管已有这些认识，温带荒漠生态系统中叶际细菌和真菌网络是否也存在类似的特化、模块性、连接度和嵌套性差异模式仍不确定。

Conclusions

本研究探讨了影响典型温带荒漠植物叶际微生物群落组成和多样性的关键因素，检验了不同科级水平和地点上植物与微生物的偏好性关联，以及植物-微生物网络的结构特征。结果强调植物过滤效应——特别是植物系统发育和功能性状——在决定群落组成中的核心作用。