综述：“影子政府”：转录因子如何调控植物细胞壁形成

本综述系统解析植物细胞壁形成的转录调控机制，聚焦初级（PCW）、次级（SCW）和三级细胞壁（TCW）的层级调控网络，揭示转录因子（TFs）如“影子政府”般精密协调细胞壁构建，为植物发育与适应性研究提供新视角。

　　

Governance and control: the expansive world of plant transcription factors

转录因子（TFs）是植物生物学中的核心调控者，通过识别靶基因的cis元件（cis-elements）精确调控基因表达。这些蛋白质通常包含DNA结合域（DBD）、寡聚化结构域、调控域、核定位信号（NLS）及转录调控域。DBD类型是TF分类的关键依据，但即使相近家族成员也可能具有截然不同的细胞功能。TF表达水平的细微变化会级联放大，最终重塑整个植株的生理状态。可以说，若细胞存在真正的“影子政府”，那必定由TFs组成——它们默默操纵一切，而细胞核却揽走了所有功劳。

Farthest from the genome, closest to life: cell walls as plant biology’s decisive harbors

植物细胞壁是包围细胞膜的超分子结构，对维持细胞完整性、调控发育和功能至关重要。根据结构、组成和发育阶段，植物细胞壁分为三类：初级细胞壁（PCW）、次级细胞壁（SCW）和三级细胞壁（TCW）。PCW是所有植物细胞的基础结构，SCW为特定细胞类型提供机械强度，而TCW则是纤维细胞特有的特殊层状结构。这些结构差异反映了各自转录调控网络（TRNs）的独特性，表明植物采用多层次的调控策略来构建细胞壁。

Secondary cell walls: the best-mapped regulatory empire in plant cell wall biology

SCW是研究最深入的细胞壁类型，其转录调控网络相对清晰。SCW生物合成由层级式TRN控制，其中主转录因子（master TFs）如NAC和MYB家族成员充当顶级调控开关。这些TFs通过协同作用激活下游靶基因，调控纤维素、半纤维素和木质素的生物合成。尽管SCW TRN已被广泛研究，但其动态重组机制仍存在空白，尤其是在细胞壁过渡阶段的调控细节。

Primary cell wall regulation: a shadow regime without known leaders

PCW生物合成的转录调控机制仍知之甚少。由于所有植物细胞都必须拥有PCW，研究其调控面临巨大挑战：缺乏合适的模型系统，且难以区分PCW特异性调控与细胞存活必需的基础表达。一些研究表明，SCW主调控因子的抑制剂可能在PCW组织中起作用，以阻止SCW程序误激活。然而，PCW的特异性TFs尚未明确，其调控网络宛如“影子政权”——影响力巨大却难以捕捉。

Tertiary cell wall regulation: a shadow regime 2.0

TCW是纤维细胞特有的结构，其形成分为两种系统：机械应力（如重力刺激）诱导的木纤维TCW和正常发育中韧皮纤维的组成型TCW。尽管这两种系统可能共享部分TFs，但关键调控因子仍待发现。TCW的组成与SCW相似，但调控程序截然不同，涉及组织特异性的TFs和尚未鉴定的cis元件。TCW TRN的隐蔽性和独特性使其成为细胞壁调控研究中的前沿领域。

Perspectives: where do we go from here?

尽管植物细胞壁TFs研究已取得进展，但完整的层级TRN仍未揭晓。未来研究应聚焦以下方向：利用单细胞转录组学和空间组学技术解析PCW调控的时空动态；开发遗传工具以操纵TCW特异性TFs；整合多组学数据构建全局调控网络。此外，比较不同植物物种的细胞壁TRN将揭示进化保守性与特异性机制。最终，阐明这些“影子政府”的运作原理将为作物改良和生物质工程提供新策略。