南非上新世风成岩中脊椎动物足迹的发现及其古生态意义

本刊推荐：为解决南非Wankoe组缺乏脊椎动物足迹记录的问题，研究人员开展了针对Pliocene风成岩沉积的遗迹学研究。团队在Grootbos等地发现了多种脊椎动物足迹，包括首例非洲南部上新世足迹记录，揭示了该地层丰富的化石埋藏潜力，对重建古海岸线生态环境具有重要意义。

　　

在古生物学研究领域，南非西开普省的海岸地层一直被誉为探寻古生命踪迹的宝库。过去十几年间，研究人员在更新世Waenhuiskras组地层中发现了超过350处脊椎动物足迹遗址，极大丰富了我们对第四纪生物多样性的认识。然而，与之形成鲜明对比的是，时代更为古老的上新世Wankoe组地层却始终未有确凿的脊椎动物足迹记录，这一空白区域成为了古生物学家们心中的未解之谜。

Wankoe组风成岩作为Bredasdorp群的重要组成部分，其地质年代可追溯至上新世，分布范围从斯坦福延伸至莫塞尔湾，内陆延伸达27公里，形成了南部非洲海岸平台的主要地质特征。与更新世地层相比，这些更古老的沉积物经历了更强烈的钙化和喀斯特化作用，表面常布满溶蚀坑洞，给足迹化石的识别和保存带来了巨大挑战。尽管早有学者推测该地层可能"充满足迹"，但由于缺乏合适的沉积层面露头，这一假说一直未能得到证实。

正是在这样的研究背景下，由Charles W. Helm领衔的研究团队开展了对Wankoe组的系统性遗迹学调查。研究人员选择Grootbos私人自然保护区、Heidehof、坎卡河谷等关键区域作为重点考察地点，这些地区拥有大量悬崖暴露面，为观察沉积层理提供了理想条件。通过细致的地质勘察和先进的技术手段，团队成功在该地层中发现了多项重要遗迹化石证据，相关研究成果发表在《Proceedings of the Geologists' Association》上，为非洲南部上新世古生态系统研究开启了新的窗口。

研究团队采用了多种技术方法开展此项工作。野外考察获得了土地所有者的许可，使用标准测量方法记录足迹的长度、宽度、深度、步幅等参数，并测量了地层的倾向和走向。全球定位系统(GPS)用于精确定位，摄影测量技术(photogrammetry)通过Agisoft MetaShape Professional软件构建三维模型，CloudCompare软件进行图像渲染。研究还结合了光释光测年(OSL)和锶同位素(⁸⁷Sr/⁸⁶Sr)定年技术确定地层年代，所有数据保存在曼德拉大学非洲海岸古科学中心。

4.1. Grootbos私人自然保护区

该区域石灰岩芬博斯植被覆盖广泛，海拔150-250米处的悬崖露头提供了良好的研究条件。在Tygerboomkloof地点，研究人员发现了一块脱落岩板上的重复菱形图案，这些图案表现出虚拟镜像对称性，长轴30-32厘米，短轴14-18厘米，可能为鼬科动物足迹。Witvoetkloof地点的两个暴露面显示了约十个"冲击下沉"结构，其中一个足迹深11厘米、宽8厘米，部分呈现基座式保存。OSL测年显示信号饱和，表明最小年龄>40万年。

4.1.3. Witvoetkloof Ridge

沿山脊两个相距40米的悬崖暴露面都发现了剖面可见的足迹特征，其中一个地点可从附近土路用双筒望远镜观察到。

4.1.4. Fynbos Trail Steep

该地点发现了最重要的 findings，包括一个包含五个足迹的足迹way，保存于凸起表面 relief中。足迹way显示狭窄的步宽(轨距)，测量数据表明足迹长10厘米，宽7-9厘米，步长23-35厘米。附近的凹室还发现了一个大型深足迹，宽25厘米、深20厘米，显示强烈的层理变形，周围还有多个较小足迹，部分呈基座式保存。

4.2. Heidehof

位于沿海平原边缘，海拔120米的峰顶发现了碟形层理变形，深达15厘米、直径25厘米，与大型重型足迹制造者的足迹一致。该区域还发现了大型根迹(rhizoliths)，从洞穴天花板突出。

4.3. 阿古拉斯角西海岸

沿海风成岩中发现了一个大型特征(直径55厘米)，显示底层层理变形，可能为长鼻类动物足迹，但因海岸近端位置无法确定属于Wankoe组。

4.4. Melkhoutfontein

2018年发现了可能的足迹和足迹way，一个弯曲图案包含8-9个推测足迹，长3-4厘米，宽2-3厘米，步长5-6厘米，但因社区开发已无法识别。

4.5. 坎卡河谷

该地区喀斯特地貌发育，包括被岩石拱门穿透的喀斯特尖峰和溶蚀管道(solution pipes)。一处路边岩切面显示了多个精细层理地层，有冲击下沉结构和底层位移，是该地区少有的遗迹学发现。

4.6. Inverroche的植物痕迹

发现了植物痕迹证据，包括大型树木的外铸型和根迹。

4.7. Jongensfontein的骨骼材料

注意到Wankoe组中可能存在化石骨骼材料，几块大型岩石块中发现了来源未定的骨骼材料，最长20厘米、宽5厘米。

研究表明，西部的Grootbos保护区和Heidehof地区所有八个考察露头都发现了足迹，而东部的坎卡河谷却足迹稀少，这种差异可能与水资源可用性有关。西部地质复杂、淡水丰富，而东部坎卡河谷嵌入大面积风成岩中，无地表水。水的渗透是岩化过程的重要组成部分，岩化速率可能取决于pH值和温度等因素，这些因素与水质和 prevailing气候条件有关。

在足迹制造者识别方面，研究团队结合现代区域记录、更新世记录和上新世记录进行综合分析。Fynbos Trail Steep的足迹way为讨论提供了最多机会，缺乏形态细节限制了对足迹way模式和足迹整体尺寸形状的分析。可能的足迹制造者包括鸟类、猫科/犬科动物、熊科、马科、猴科和(原则上)人科动物。狭窄的步宽与双足鸟类足迹制造者(如鹳或火烈鸟)一致，但长宽比似乎异常高。熊科起源也是一种可能性，Langebaanweg组合包括非洲唯一已知的熊科(Agriotherium africanum)。马科经常 overstep，根据足迹制造者速度，前足和后足足迹可以融合形成更拉长的印记。

Tygerboomkloof的重复图案(具有虚拟镜像对称性)表明可能是真实现象，可能是脊椎动物足迹。Mustelidae缓慢步态的钻石形图案与之密切匹配。Langebaanweg确定的上新世鼬科包括狼獾(Plesiogulo monspessulanus)、蜜獾和水獭，都是合理的足迹制造者。

Melkhoutfontein最长的足迹way显示弯曲的小圆形足迹序列，间距相当均匀，步宽狭窄，小型食肉动物足迹制造者是合理的。Langebaanweg组合包括鬣狗科、猫科、灵猫科、鼬科和犬科。

阿古拉斯角西海岸的单个剖面足迹年龄尚未确定，其主岩看似比典型的Waenhuiskrans组沉积更古老，但沿海位置无法确信属于Wankoe组。令人印象深刻的尺寸和底层层理的显著变形表明可能的长鼻类起源，但无法排除塌陷结构。西开普省的上新世长鼻类包括象科中的Loxodonta cookei和Mammuthus subplanifrons，以及 Gomphotheriidae中的Anancus capensis。

Grootbos和Heidehof地点剖面可见的较大足迹直径达25厘米，表明存在大型足迹制造者，如幼年长鼻类、河马科、犀科或可能的长颈鹿科，所有这些都在Langebaanweg有记载。

研究还探讨了灵长类足迹的可能性。西开普省唯一记录的上新世灵长类是猴科的Parapapio。如果在南部非洲上新世背景中识别出暗示人科起源的足迹，可能由南方古猿注册。尽管不太可能，但Grootbos地点3的足迹way具有狭窄的步宽和可能的双足起源，表明至少应考虑人科足迹制造者(可能是南方古猿)。步长和足迹长度与幼年南方古猿足迹制造者并不矛盾，但足迹宽度比预期更宽。

这些发现代表了非洲南部首例记录的上新世脊椎动物足迹。全球上新世遗迹学记录显示，Laetoli拥有世界上唯一 attributed to人科的上新世足迹，唯一南方古猿足迹，以及最早的确凿人科双足运动证据。与Laetoli丰富的足迹类型相比，南海岸上新世记录目前稀疏，但Wankoe组中存在足迹和至少一个足迹way表明专门搜索可能 yield further discoveries。

基座式足迹的成因被描述为需要多风条件和 cohesive湿润沙底质，在踩踏时充分压实。足迹way初始注册后，经过适当时间，通过deflation作用可能升高(基座式)于周围表面以上。风力能够从周围压实度较低的宿主沉积物中移除沙粒，但不足以移除足迹下压实的沙粒。从超过350个更新世脊椎动物足迹遗址中，仅报道了单个基座式足迹例子。在Wankoe组的Grootbos私人自然保护区，不仅在Fynbos Trail Steep地点发现了基座式足迹way和附近基座式足迹，在Witvoetkloof也发现了一个基座式足迹。这表明基座式可能是该组足迹保存的相对常见模式，可以寻找更多例子。

研究最后指出，Sout河穿过Harde Duine palaeodune cordon处的悬崖暴露面高达100米，显示大型风成交叉层理，最突出的悬崖称为Rooikrans和Aasvo?lkrans，包含大型洞穴和蜂窝状风化 hollows，许多地方显示保存的沉积层面，这些地区尚未检查其遗迹学潜力，是未来工作的优先区域。

该研究得出结论：初步发现表明上新世Wankoe组确实富含化石，首次正式记录了非洲南部上新世脊椎动物足迹。尽管无法确信归属脊椎动物足迹制造者物种，但对Wankoe组沉积的专门搜索有望 yield further discoveries。现在形成Wankoe组的沙丘表面包含足迹并不令人惊讶，真正令人惊讶的是这些沉积物中发生的强烈钙化和喀斯特化作用并未 obliterate所有这些足迹的证据。

具有广泛悬崖暴露面的区域可以作为进一步探索的目标。这些发现还促使我们重新评估该组的地层年代和地层学，前者可能通过新的锶定年方法得到改进，并辅以更新世Waenhuiskrans组沉积的改进区分。由于在多个地点识别了足迹基座化，这种足迹保存模式可以在该地区其他地方寻找。发现上新世南方古猿足迹的潜力(尽管遥远)提高了Wankoe组的知名度，并证明了进一步探索的合理性。