气候生态位边缘河岸树种对坝工水文改变的复杂生长响应：来自树木年轮学的证据

本刊推荐：为解决大坝建设如何影响气候过渡带河岸林关键树种生长的问题，研究人员开展了一项结合树木年轮学( dendrochronology )与水文气候分析的多物种研究。结果表明：Itoitz大坝通过改变河流水文模式(单峰变双峰，增加夏季流量)促进了Alnus glutinosa(Ag)和Fraxinus angustifolia(Fa)的生长，但显著降低了Fa对干旱的抵抗力( resistance )和恢复力( resilience )。该研究揭示了水文调控与气候变化的交互作用对边缘种群可持续性的威胁，对河岸生态系统保护具有重要预警意义。

　　

在全球变化背景下，水文改变与气候变化正对河岸生态系统构成严重威胁。大坝作为重要的人工调控设施，虽能调节洪旱极端水流，却也显著改变了河流的自然水文节律，进而影响依赖水文动态的河岸森林。尤其值得关注的是，位于气候过渡带（如温带与地中海气候交界区）的河岸树种，这些处于气候生态位边缘的种群对环境变化更为敏感，其响应机制复杂且尚未得到充分认知。在此背景下，理解大坝引起的水文改变如何与气候变化相互作用，影响关键树种的生长和适应能力，对于预测河岸生态系统的未来动态、制定有效的保护与恢复策略具有紧迫的科学意义。

为了深入探究这一问题，研究人员在位于西班牙北部伊比利亚半岛的伊拉蒂河流域（Irati sub-basin）展开了一项细致的研究。该流域地处温带与地中海气候的过渡带，是多种广泛分布的河岸树种（如黑桤木Alnus glutinosa, 欧洲白蜡Fraxinus excelsior 和窄叶白蜡Fraxinus angustifolia）其分布与气候生态位的边缘区域。该区域建设的Itoitz大坝（2004年建成）显著改变了下游的水文情势，为研究坝工水文改变对树木生长的效应提供了一个理想的天然实验场。

本研究采用了多学科交叉的技术方法。核心是基于树木年轮学（Dendrochronology）的树轮宽度测定与年表建立，通过采集3个树种的250株个体的钻取芯样，测量并交叉定年，计算其年轮宽度和断面积增量（Basal Area Increment, BAI）。结合流域内7个水文站的长序列月流量数据以及高分辨率格点化气象数据（E-OBS数据集），研究人员计算了标准化降水蒸散指数（Standardized Precipitation Evapotranspiration Index, SPEI）以量化干旱强度，并进一步运用线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Models, LMEs）分析了树木生长与气候因子、水文改变之间的统计关系，同时评估了树木对干旱事件的抵抗力（Resistance）和恢复力（Resilience）在筑坝前后的变化。

3.1. 树木特性与生长时间模式

三种树种在生长特征上存在显著差异。黑桤木（Ag）虽然植株较矮、年龄较轻，但其年轮宽度和BAI均最高，表明其生长速率较快；而欧洲白蜡（Fe）尽管最高最老，生长却最慢。树种间与河床的距离无显著差异，但Ag普遍更靠近河岸。时间序列显示，Ag的生长轨迹相对稳定，而两种白蜡则表现出较大的年际波动。值得注意的是，所有树种在90年代初均经历了一次显著生长低谷（与1989–1990年干旱对应），之后生长有所恢复，但Fe在最近年份（如2022年极端干旱）生长再次跌至低谷。

3.2. 生长对气候变量的响应

温度是限制三个树种生长最重要的气候因子，但其影响方向因种而异。年平均温度（TG_Ann）升高对Ag和窄叶白蜡（Fa）的生长有促进作用，但却显著限制了Fe的生长，揭示了Fe在其气候生态位温暖边缘（rear-edge）种群对升温的脆弱性。夏季高温（TG_Sum）则对Ag（在亚地中海区域）和Fa的生长产生限制。降水的影响同样具有物种特异性及季节性：年降水量（RR_Ann）对Fa生长有利；春季降水（RR_Spr）对两种白蜡的生长均有促进作用；而夏季降水（RR_Sum）的增加则有利于温带区域的Ag和Fe的生长。

3.3. 河流调控对水文情势与树木生长的影响

Itoitz大坝的建设彻底改变了伊拉蒂河的水文模式，从筑坝前典型的单峰型流量过程（冬季-春季高流量）转变为筑坝后的双峰型模式（春季和夏季出现高流量）。具体表现为冬季流量因蓄水而减少，而夏季流量因人为泄水而显著增加（从约5 m3/s增至15–17 m3/s）。这种水文改变对下游树木生长产生了显著影响：在受大坝影响的区域，Ag和Fa的年生長量（BAI）在筑坝后均有增加或保持稳定，而在未受影响的对照区域，Ag的生长则出现下降。统计模型证实，夏季流量（FLOW_Sum）的增加是促进这两种树种生长的主要因素。

3.4. 对干旱事件的抵抗力与恢复力响应

尽管短期生长得到促进，但大坝建设对树木应对极端干旱的能力产生了深远的负面影响。分析表明，对于受大坝影响的Fa种群，其对干旱的抵抗力（Rt）和恢复力（Rs）在筑坝后时期显著降低。这意味着，尽管平均生长条件改善，但这些树木在遭遇极端干旱年份时，其维持生长和灾后恢复的能力被削弱了。相比之下，大坝建设对Ag的抵抗力和恢复力则无显著影响，推测与其根系能直接利用地下水有关。

本研究揭示了气候过渡带河岸树种对坝工水文改变与气候变化的复杂响应。主要结论包括：

（1）物种特异性响应：不同树种乃至同一物种在不同气候亚区对相同环境胁迫的响应存在显著差异，凸显了基于物种和地点进行精准评估的必要性。

（2）短期受益与长期风险：大坝调控增加的夏季流量可在短期内缓解夏季干旱压力，促进Ag和Fa的生长，表现为一种“短期受益”。

（3）生态脆弱性加剧：然而，这种水文改变显著降低了关键物种（Fa）应对干旱的抵抗力和恢复力。在气候变化导致干旱加剧的背景下，这种脆弱性的增加对河岸生态系统的长期完整性和稳定性构成了严重威胁。Fa作为该地区亚地中海河岸林的关键建群种（foundation species），其衰退可能引发级联效应，影响整个生态系统的结构与功能。

（4）管理启示：研究结果强调，在坝工运行与管理中，实施模仿自然流态的生态流量（ecological flow regimes）是减缓水文改变对河岸生态系统负面影响的必要策略。

该研究论文发表于《Dendrochronologia》，其价值在于通过精湛的树木年轮学方法与严谨的模型分析，清晰揭示了人类活动（筑坝）与全球变化（升温、干旱）在生态系统脆弱区域的交互作用。它不仅增进了我们对河岸树种适应机制的理解，更重要的是为河岸生态系统的可持续管理、生物多样性保护以及应对气候变化的适应性策略提供了关键的科学依据。