轻度放牧通过增强土壤微生物功能基因维持荒漠草原氮循环与植物氮吸收

本研究针对长期放牧如何通过调控土壤微生物群落影响氮转化与植物氮利用这一关键问题，通过17年不同放牧强度试验（无放牧、轻度0.91羊/公顷、中度1.82羊/公顷、重度2.71羊/公顷），结合宏基因组学和结构方程模型分析，发现轻度放牧能维持氮循环功能基因（如amoB、nxrA、narH）丰度和微生物网络复杂性，缓解放牧引起的氮矿化抑制和土壤pH升高，最终维持较高的土壤氮有效性和植物氮含量。研究成果为荒漠草原可持续放牧管理提供了重要的微生物学机制依据。

　　

在广袤的荒漠草原生态系统中，氮元素如同生命的货币，决定着牧草的生长质量和生态系统的生产力。然而，超过90%的氮以植物无法直接吸收的有机形式存在于土壤中，需要依靠微生物这群看不见的“化工厂工人”将其转化为可利用的无机氮——这一过程被称为氮矿化。放牧作为草原最主要的人类活动，通过采食、践踏和排泄等方式深刻改变着土壤环境，但长期以来，科学家们并不清楚这些变化如何通过影响微生物世界来左右整个草原的氮循环命脉。

传统研究多集中于放牧对植被或土壤理化性质的直接影响，而对连接植物与土壤的关键桥梁——微生物群落——如何响应放牧并反馈调节养分循环的认识仍存在空白。特别是在极端干旱的荒漠草原，放牧压力是否以及如何通过改变微生物的氮转化功能来影响牧草的氮营养状况，成为困扰生态学家和牧场管理者的难题。

为了解决这一科学问题，内蒙古农业大学的Zhu Aimin等研究者在《BMC Plant Biology》上发表了他们的最新研究成果。他们利用建立了17年的长期放牧实验平台，以内蒙古荒漠草原的建群种短花针茅（Stipa breviflora）为研究对象，设置了四个放牧强度梯度（无放牧、轻度、中度和重度放牧），通过综合运用野外采样、室内分析、宏基因组测序和结构方程模型等多种技术手段，揭示了放牧强度-土壤微生物-氮循环-植物氮吸收之间的内在联系。

研究人员采用的主要技术方法包括：1）长期放牧实验场地的设计与维护（17年连续控制放牧）；2）根际与非根际土壤的区分采集与理化性质分析（pH、总氮、有机碳、铵态氮、硝态氮等）；3）植物不同组织（根、茎、叶）氮含量测定；4）土壤原位培养法测定氮矿化速率；5）宏基因组测序技术解析微生物群落结构与功能基因组成；6）结构方程模型（SEM）分析多因子间因果关系。

研究结果首先揭示了放牧对土壤微生物群落的影响。研究发现：

长期放牧效应显著改变土壤微生物组成

放牧强度显著影响了根际和非根际土壤微生物的香农多样性指数和群落结构。在非根际土壤中，中度放牧下的微生物多样性最高；而在根际土壤中，无放牧处理的细菌丰度显著高于中度和重度放牧。非度量多维尺度分析（NMDS）显示，根际和非根际土壤的微生物群落结构明显分离，且放牧强度对门水平微生物组成产生了显著影响。

氮循环功能基因丰度与网络拓扑结构分析

研究共鉴定出37个与氮循环相关的微生物功能基因，其中glnA（谷氨酰胺合成酶）和gltB（谷氨酸合成酶）丰度最高。25个氮功能基因在根际和非根际土壤间的相对丰度存在显著差异，大多数基因在根际土壤中更富集。网络拓扑分析发现，轻度放牧下的根际和非根际土壤拥有最复杂的氮功能基因共现网络，表明轻度放牧增强了氮循环基因间的互作与协同调控。

氮相关功能基因和矿化速率对放牧强度的响应

在非根际土壤中，放牧强度主要影响与氨氧化、异化和同化硝酸盐还原、反硝化、完全硝化和comammox过程相关的功能基因（如nxrA、nxrB、napA、narH）。在根际土壤中，放牧强度对氨氧化和完全硝化过程相关基因（如amoB、nxrB、narH）影响尤为显著。无放牧和轻度放牧条件下，这些功能基因的相对丰度普遍较高。与此一致，硝化速率和净氮矿化速率在无放牧处理中最高，轻度放牧显著高于中度和重度放牧。

土壤理化性质和植物氮含量对放牧的响应

长期放牧显著改变了土壤理化性质。根际土壤总氮含量在无放牧下显著高于重度放牧；非根际土壤有机碳（SOC）在无放牧和轻度放牧下较高；根际和非根际土壤的铵态氮浓度在无放牧下最高；根际土壤硝态氮在无放牧和轻度放牧下较高；重度放牧下根际土壤pH显著升高。植物地下部根氮含量在无放牧和重度放牧下较高，而地上部植物氮含量在无放牧下最高。短花针茅根氮含量在重度放牧下最高，茎氮含量在无放牧下最高，叶氮含量在轻度和中度放牧下较高。

植物-土壤-微生物相关指标的关系分析

相关性分析表明，土壤pH和无机氮有效性是影响 grassland 土壤微生物群落组成的关键因素。细菌、真核生物和氮循环功能基因的相对丰度与土壤pH呈负相关，与铵态氮和硝态氮浓度呈正相关。硝化速率和净氮矿化速率与细菌丰度、铵态氮和硝态氮浓度以及氮功能基因丰度呈正相关，但与土壤pH呈负相关。地上部植物氮含量与硝化速率、净氮矿化速率和氮功能基因丰度呈正相关。

放牧草地植物氮利用的驱动因素

结构方程模型（SEM）揭示了放牧引起的土壤pH变化驱动微生物群落结构（细菌、古菌、真核生物）和功能基因变异，进而调控土壤净氮矿化速率，最终影响无机氮有效性和植物氮吸收的因果路径。较高的细菌、真核生物和氮功能基因丰度对氮矿化速率有正向影响，从而维持较高的土壤硝态氮和铵态氮水平。较高的土壤硝态氮浓度对叶片和根系氮含量均有积极影响，而高铵态氮水平对叶片氮有正向影响，但对根系氮含量有显著负面影响。

研究结论与讨论部分强调，土壤微生物是草原生态系统养分周转的核心调节者，介导着氮矿化和转化等关键生物地球化学过程。本研究结果表明，长期放牧对土壤微生物群落结构和功能产生显著影响，特别是影响氮循环潜力。轻度放牧保持了相对稳定的微生物群落和功能基因网络，支持了较高的氮转化速率，保持了土壤氮有效性，从而促进了更有效的植物氮获取和地下与地上组织间的平衡分配。

这些发现强调了微生物群落结构和功能在调节放牧干扰下氮循环中的核心作用，土壤pH成为连接放牧强度与微生物过程和植物养分获取的关键介质。与中度干扰假论一致，轻度放牧作为一种最佳管理策略出现，既能维持微生物功能潜力，又能保持干旱草原生态系统的可持续氮利用。

该研究的重要意义在于首次全面揭示了荒漠草原放牧系统中医植物-土壤-微生物互作的氮循环机制，为制定科学的放牧管理策略提供了理论依据。研究表明，采用轻度放牧（0.91羊/公顷）不仅能够保持草原生态系统的生产力，还能维持土壤微生物的氮转化功能，实现生态保护与畜牧业生产的双赢。这一研究成果对全球干旱半干旱地区的草地可持续管理具有重要的指导意义。