城市景观植物叶片结构与功能性状的关联及其对可持续景观规划的启示

《BMC Plant Biology》：Relationships between leaf structural and functional traits of urban landscape plant species: implications for sustainable landscape planning

本研究针对城市绿化中依赖耗时生理评估的植物选择难题，通过分析29种常见景观植物的叶片结构特征（包括叶序和叶片形态）与功能性状（如叶绿素含量、比表面积、水分和营养元素）的关联，发现叶序（特别是对生/交互对生排列）与叶绿素指数显著相关，而复合叶片具有更高水分含量。研究为基于可见形态特征快速预测植物功能表现提供了实践依据，助力城市可持续景观规划。

　　

在城市化的浪潮中，绿色空间如同沙漠中的绿洲，不仅为居民提供休憩场所，更在缓解热岛效应、净化空气方面扮演着关键角色。然而，面对日益严峻的气候变化和资源约束，如何科学地选择既能适应城市环境压力又能高效提供生态服务的植物物种，成为景观规划师和城市管理者的一大挑战。传统的植物选择往往依赖于经验或耗时耗力的生理指标测量，缺乏快速、直观的筛选依据。叶片作为植物与环境交互的主要界面，其结构特征是否能够作为内在功能的有效“指示器”？这一科学问题具有重要的实践意义。

为此，研究人员在土耳其马尼萨省的阿拉谢希尔地区展开了一项系统研究，旨在探索易于观察的叶片结构性状——叶序（包括螺旋、对生、交互对生和莲座状排列）和叶片形态（单叶与复叶）——是否能预测关键的叶片功能性状，如相对叶绿素指数(SPAD)、BET比表面积(SSA)、水分含量以及铁(Fe)、镁(Mg)、铜(Cu)等营养元素浓度。该研究以29种常见的城市景观植物为对象，通过野外采样与实验室分析相结合的方法，揭示了结构性状与功能表现之间的内在联系，相关成果发表在《BMC Plant Biology》上。

研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：首先，在夏季生长旺季采集健康成熟植株的向阳叶片样本；其次，使用便携式叶绿素仪(SPAD-502)非破坏性测量叶绿素相对指数；第三，采用重量法测定叶片水分含量，并通过Brunauer-Emmett-Teller (BET)比表面积分析仪测定叶片的比表面积(SSA)；第四，利用电感耦合等离子体发射光谱法(ICP-OES)分析叶片中的Fe、Mg、Cu等元素浓度；最后，综合运用方差分析(ANOVA)、皮尔逊相关性分析、K-means聚类分析和度量多维标度法(PCoA)进行统计学处理和多变量分析，所有样本均来自阿拉谢希尔地区的城市公园。

叶片功能性状的种间变异

研究发现，29种植物在各项功能性状上表现出广泛的多样性。叶片水分含量变化范围最大（23.8%至73.6%），其中龙舌兰(Agave americana)作为肉质植物水分含量最高。叶绿素指数(SPAD)从冬青卫矛(Euonymus japonicus)的22.3到沙枣(Elaeagnus angustifolia)的71.1，差异显著。比表面积(SSA)则以桉树(Eucalyptus camaldulensis)最高(1.28 m2 g?1)，龙舌兰最低(0.01 m2 g?1)。营养元素中，无花果(Ficus carica)的Fe含量最高(2.33 mg g?1)，龙舌兰的Mg含量最高(88.1 ppm)，而梓树(Catalpa bignonioides)的Cu含量最高(0.61 ppm)。这种广泛的变异为分析结构-功能关系提供了丰富的素材。

叶序与叶片功能性状的关系

叶序表现出与功能性状更强且更一致的相关性。交互对生叶序的物种往往具有更高的叶绿素指数(平均45.4 SPAD)，而对生叶序的物种则较低(35.9 SPAD)。相反，对生叶序的物种具有更高的比表面积(0.71 m2 g?1)，表明其叶片更薄、单位质量叶面积更大。螺旋叶序的物种则积累了更多的Mg(1.19 mg g?1)和Cu(0.15 ppm)。特别值得注意的是，莲座状叶序（仅龙舌兰）具有极高的水分含量(73.6%)和极低的比表面积，形成了独特的资源保守型策略。

叶片形态与叶片功能性状的关系

叶片形态也显著影响功能性状。复叶物种的水分含量(44.0%)显著高于单叶物种(36.5%)，但单叶物种的叶绿素指数(43.2 SPAD)却高于复叶物种(34.5 SPAD)。此外，复叶物种具有更高的比表面积(0.71 m2 g?1)和Mg含量(47.0 ppm)，而单叶物种则积累了更多的Cu(0.14 ppm)和Fe(1.11 ppm)。

叶片功能性状间的相关性

性状间的相关性分析揭示了其内在的协同变化。叶片水分含量与Mg浓度呈显著正相关(r≈0.48, p<0.01)，表明水分充足的叶片往往富含Mg元素，这可能与Mg在叶绿素和酶活性中的核心作用有关。叶绿素指数(SPAD)与Cu浓度也呈轻微正相关(r≈0.40, p<0.05)，反映了Cu在光合电子传递（如质体蓝素）中的重要性。其他性状对之间的相关性较弱，表明它们在不同物种中相对独立地变化。

聚类分析与功能群划分

K-means聚类分析将29个物种划分为4个功能群：Cluster 1主要为地中海常绿硬叶树种和针叶树（如桉树、黎巴嫩雪松），具有保守的节水策略；Cluster 2包含中生观赏植物（如欧洲卫矛、桑树），具有高水分含量和高比表面积；Cluster 3是最大且最异质的群体，包含快速生长的观赏植物和若干耐旱灌木（如沙枣、桃金娘），叶片营养较丰富；Cluster 4仅为龙舌兰，代表极端肉质化策略。多维标度(PCoA) ordination 进一步验证了这些功能群的划分，二维解应力值(Stress)为0.137，R2为0.95，表明模型拟合良好。

研究结论与意义

本研究的核心结论是，易于识别的叶片结构性状，尤其是叶序，能够有效预测城市景观植物的关键功能表现，从而为可持续景观规划提供快速、实用的筛选工具。具体而言，交替或螺旋叶序的物种往往具有更高的叶片水分含量和叶绿素指数，更适合于构建耐旱、常绿的绿地；而对生或复叶物种则可能生长更快，在水分充足的条件下能更快形成冠层遮荫。研究首次在城市植物群落中系统验证了叶片结构作为功能代理的有效性，将复杂的生理测量简化为直观的形态观察。

其重要意义在于：一方面，它为城市林业和景观规划提供了“基于性状”的科学选种方法，帮助设计者根据特定的生态目标（如抗旱、快速遮荫、污染吸附）快速初选候选物种，降低了对昂贵仪器和耗时测量的依赖。另一方面，研究结果丰富了我们对城市环境下植物性状协同进化的理解，表明尽管受到人为选择和城市压力的影响，城市植物依然遵循着类似“叶片经济学谱”的功能权衡规律。尽管本研究基于地中海气候区单一季节的数据，但其方法论和初步结论为在不同气候区和季节进行更广泛的验证研究奠定了基础，最终将推动制定更具气候适应力的城市绿化指南。