磷肥调控根际磷组分抑制小麦禾谷孢囊线虫侵染的机制研究

本研究针对禾谷孢囊线虫(CCN)危害小麦生产造成严重减产的问题，通过比较单过磷酸钙(SSP)、磷酸一铵(MAP)、磷酸二铵(DAP)和聚磷酸铵(APP)四种磷肥对小麦根际土壤磷组分、根系形态和磷酸酶活性的影响，发现APP处理能显著提高根际树脂-Pi和NaOH-Pi含量，促进磷素吸收，使孢囊数量降低48.8%，为通过磷肥管理控制线虫危害提供了理论依据。

　　

在全球小麦生产中，禾谷孢囊线虫(Heterodera avenae, CCN)是一种分布广泛且危害严重的植物寄生线虫(plant parasitic nematode, PPN)，每年造成高达1730亿美元的经济损失。受感染的小麦根系吸收水分和养分的能力受阻，出现叶片黄化、植株矮化、萎蔫甚至死亡等症状，导致产量损失达20%-70%。目前大多数小麦品种缺乏抗性，主要依赖化学农药防治，但长期使用会带来环境污染和生态问题。生物防治方法虽环境友好，但受限于生防制剂缺乏和应用条件限制，难以大规模推广。因此，通过科学施肥策略控制土传病原体、减少农药依赖、促进农业可持续发展迫在眉睫。

磷(P)作为参与多种生化过程的重要营养元素，其获取状况影响众多植物性状和作物产量。施磷肥提高土壤磷有效性有助于增强植物对多种土传病害包括PPN的抗性。近期研究表明，磷肥施用可抑制农田中PPN的相对丰度，但不同磷肥类型对CCN的抑制效果存在差异，其内在机制尚不清楚。土壤磷组分的变化、根系形态结构的改变以及磷酸酶活性的调节可能在磷肥抑制CCN过程中发挥重要作用。

为此，研究人员在《BMC Plant Biology》发表了这项研究，通过设置不施磷肥(CK)、单过磷酸钙(SSP)、磷酸一铵(MAP)、磷酸二铵(DAP)和聚磷酸铵(APP)五个处理，系统研究了不同磷肥类型对(i)孢囊数量、(ii)小麦生物学性状、(iii)根系形态特征、(iv)根际土壤磷组分和(v)土壤磷酸酶活性的影响，旨在阐明土壤磷形态、根系结构和土壤磷酸酶活性在磷肥抑制CCN中的作用机制。

研究采用盆栽实验，土壤经高压灭菌处理后接种1000条CCN J2期幼虫。通过测定孢囊数量、植株生长指标、根系扫描分析、Hedley磷分级法和荧光微板法分别评估CCN抑制效果、小麦生长状况、根系形态特征、土壤磷组分含量和磷酸酶活性。利用相关分析和结构方程模型(SEM)解析各因子间的相互关系。

土壤孢囊和植株生长

所有磷肥处理均显示出对CCN的抑制效果，其中APP处理抑制效果最佳，使孢囊数量降低48.8%，SSP、MAP和DAP处理分别降低31.6%、33.9%和16.4%。APP处理下小麦分蘖数、生物量(鲜重和干重)和苗壮度最高，根冠比最低。根系扫描显示，磷肥处理显著降低了细根(0-1 mm直径)长度比例，提高了中根(1-3 mm直径)和粗根(>3 mm直径)比例。APP处理下植株地上部磷积累量最高(提高867.7%)，其次为SSP处理(提高427.8%)。

根际土壤活性磷

与CK相比，所有磷处理均显著提高了树脂-Pi(Resin-Pi)浓度，其中SSP处理增加407.4%，APP处理增加173.4%。SSP处理下NaHCO₃-Pi浓度显著高于其他处理。APP处理下NaHCO₃-Po比例最高(2.3%)。总活性磷浓度在SSP处理下最高，APP处理次之。

根际土壤中度活性磷

SSP处理下稀HCl-Pi(Dil.HCl-Pi)浓度显著高于其他处理。APP处理显著提高了NaOH-Pi浓度，降低了NaOH-Po浓度。APP处理下NaOH-Pi比例最高(2.6%)。SSP处理下总中度活性磷浓度最高。

根际土壤稳定性磷

各处理间浓HCl-Pi(Conc.HCl-Pi)、浓HCl-Po(Conc.HCl-Po)和残留磷(Residual-P)浓度无显著差异。MAP处理下总稳定性磷浓度显著高于CK。

根际磷酸酶活性

SSP、APP和MAP处理下酸性磷酸酶(ACP)活性显著低于DAP和CK处理。碱性磷酸酶(ALP)活性在各处理间无显著差异，且始终高于ACP活性。

影响土壤孢囊的因素

相关分析显示，地上部磷积累量(SPA)、分蘖数、苗壮度、中根比例、粗根比例和树脂-Pi/NaOH-Pi浓度与孢囊数量呈显著负相关，而根冠比、细根比例和ACP活性与孢囊数量呈显著正相关。SEM分析表明，SPA直接抑制孢囊数量(r=-0.79)，较高的孢囊数量会降低分蘖数(r=-0.56)和苗壮度(r=-0.18)。SPA受树脂-Pi(r=0.22)、NaOH-Pi(r=0.14)和粗根比例(r=0.45^*)的正向促进。

研究结论表明，所有测试的磷肥均对孢囊数量表现出显著抑制效果。磷肥添加通过提高树脂-Pi浓度，增强地上部磷积累，从而抑制小麦CCN的发生。此外，磷营养充足的小麦植株形成更粗的根系结构，为CCN提供了更少的侵染机会，从而生长更加健康旺盛。值得注意的是，APP处理下根际土壤NaOH-Pi浓度显著增加，与最高的地上部磷积累量和生物量相关，表明APP提供的磷营养比其他测试肥料更易被小麦吸收。然而，中度活性磷介导CCN发生的潜在机制仍需进一步探索。

该研究的重要意义在于揭示了APP作为一种优质磷源，不仅能通过增强磷吸收促进小麦生长，还能提高小麦对CCN的抗性。这些发现为通过磷肥管理控制CCN提供了深入的理论理解，有助于实现农业可持续发展。研究结果对指导小麦田间磷肥选择和线虫防治实践具有重要价值，为减少化学农药使用、发展绿色农业提供了科学依据。