入侵柳树天敌重建导致“天敌释放”消亡：南非草原生物群系的种群衰退机制

本研究针对南非草原生物群系中入侵柳树Salix babylonica种群衰退现象，通过历史影像对比与实地调查，揭示其种群老龄化与更新受限问题。研究人员通过昆虫与病原体调查发现16个昆虫科（含3种非本地种）、冠瘿病菌及锈菌的共同作用导致柳树活力下降。该研究为入侵树种管理策略调整提供科学依据，证实天敌积累对生物入侵控制的显著效果。

　　

在南非草原生物群系中，两种入侵柳树——垂柳（Salix babylonica）和裂柳（Salix fragilis）曾因缺乏原生天敌而迅速扩张，成为最严重的河岸入侵树种，对当地生物多样性和水文系统造成严重威胁。这种现象符合“天敌释放假说”（Enemy Release Hypothesis, ERH），即外来物种因脱离原生地的专性天敌（如植食性昆虫和真菌病原体）而在新环境中获得竞争优势。然而近年来，野外观察发现垂柳种群出现显著衰退，更新苗极少，成年树大量死亡，这一现象背后的机制亟待探究。

为探究垂柳种群衰退的原因，研究团队结合历史航空照片（1984年）与近期卫星影像（2023年）进行空间对比分析，并通过覆盖约1694公里的路边调查评估种群年龄结构与性别比例。同时，他们在13个地点采样，利用扫网法收集柳树上的昆虫及病原体，并通过形态学和专家鉴定进行分类与鉴定。

研究结果显示，垂柳的种群密度从1984年的平均每平方公里82棵显著下降至2023年的51棵（t₁₂=3.46, P=0.005）。路边调查中发现78%的树木处于成熟或衰老状态（年龄等级5–8），几乎未见幼树补充。昆虫和病原体调查共记录到16个昆虫科，包括三种非本地昆虫——柳叶蜂（Nematus oligospilus）、巨柳蚜（Tuberolachnus salignus）和叶蝉（Helionidia quadrimaculata），以及一种多食性冠瘿病菌（Agrobacterium tumefaciens）和锈菌（Melampsora coleosporioides）。

在

在“种群衰退评估”中，通过历史与当代影像对比证实垂柳数量显著减少，路边调查进一步支持其种群结构老龄化、缺乏幼树补充。

在“相关昆虫与病原体”部分，研究团队发现多种害虫与病原体共同作用柳树，其中非本地种如柳叶蜂（1993–1994年首次记录）和巨柳蚜（2016年记录）以及本地转主昆虫如柳叶甲（Plagiosterna discolor）均对树木造成直接或间接损害。此外，锈菌（2000年记录）和冠瘿病（2024年观察）进一步削弱树木活力。

作者

作者在讨论中指出，垂柳作为先锋树种，其更新依赖于洪水等干扰事件形成裸地，而南非种群中仅存在雌株，无法进行种子繁殖，只能依赖营养更新。多种天敌的积累——包括意外引入的昆虫与病原体——共同导致其种群崩溃，符合“意外生物防治”机制。这一发现为管理入侵树种提供新视角，提示在天敌积累的情况下，入侵物种可能自然衰退，从而使管理资源可转向其他更具威胁的物种。

该研究不仅首次在南非草原生物群系中系统验证垂柳种群衰退与天敌积累的关系，也为全球入侵生物学中“天敌累积假说”提供了重要案例。其成果对入侵物种管理策略具有直接指导意义，尤其在天敌引入与种群自然控制的权衡中提供科学依据。

论文发表于《Biological Invasions》，作者包括Grant D. Martin、Stephanie L. Payne、Sandy-Lynn Steenhuisen与Tapiwanashe Mashamba，单位来自南非自由州大学Afromontane研究单元及罗德大学昆虫学与动物学中心。