气候变暖下东南阿拉斯加森林浆果植物局域丰度变化预测与管理策略研究

本研究针对气候变化对高纬度地区重要浆果植物分布与丰度的潜在影响，通过物种分布模型(SDMs)和广义加性模型(GAMs)，预测了东南阿拉斯加森林中蓝莓(Vaccinium spp.)和鲑莓(Rubus spectabilis)在未来气候情景下的适生区变化，并揭示了森林 stand 属性（如林型、灌木覆盖度）比气候地形因子更能解释局域丰度变化，为通过森林管理促进浆果资源韧性提供了科学依据。

　　

在全球气候变暖的背景下，高纬度地区的生态系统正经历着前所未有的变化，其变化速率远高于低纬度地区。这种变化对具有重要生态、经济和社会价值的物种分布与性能产生深远影响。在阿拉斯加的广袤森林中，能够结出肉质可食用果实的植物，尤其是蓝莓（包括Vaccinium alaskaense和V. ovalifolium）和鲑莓（Rubus spectabilis），不仅是生态系统的重要组成部分，更是当地居民赖以生存的传统与自给性（subsistence and traditional, ST）资源。它们为人类提供健康益处显著的优质水果，是许多野生动物的重要食源，其采摘活动更承载着深厚的精神与文化意义。然而，气候变化究竟将如何影响这些浆果植物在区域尺度上的存在与否（occupancy）以及在局域尺度上的多寡（abundance），至今仍 largely unknown。

为了回答这些问题，研究人员Kathryn C. Baer在《Landscape Ecology》上发表了一项针对东南阿拉斯加（Southeast Alaska）森林的研究。该地区的主体是汤加斯国家森林（Tongass National Forest），美国最大的国家森林，这里地形复杂，拥有广袤的温带雨林，也是许多社区民众采摘浆果的重要场所。研究团队巧妙地利用了美国森林 Inventory and Analysis (FIA) 项目的植被调查数据，这些数据系统地记录了美国西部森林群落中各种植物的出现与否以及盖度（aerial cover）。他们从中提取了蓝莓和鲑莓的出现点与盖度信息，并将其与历史气候基准数据（1991-2020年）以及未来气候变化情景（SSP2-4.5, SSP3-7.0, SSP5-8.5）下降尺度到1公里分辨率的气候预测数据相结合。

研究主要采用了几个关键技术方法：1) 利用多种算法（广义加性模型、多元自适应回归样条、提升回归树、随机森林）构建了集成物种分布模型（Ensemble SDMs），以预测历史及未来（2050, 2075, 2100）气候条件下两种浆果的栖息地适宜性（habitat suitability）；2) 使用广义加性模型（GAMs）分析了气候、地形以及森林 stand 属性（包括林型、林龄、树木和灌木盖度等）对浆果局域盖度的相对重要性，模型训练与验证主要基于FIA在汤加斯国家森林的858个森林样地数据；3) 利用来自阿拉斯加青年守护者计划（Alaskan Youth Stewards program）的独立验证数据集（40个样地）对局域盖度模型预测结果进行了验证。

物种分布模型揭示未来适生区变化微弱但适宜度普遍下降

研究结果显示，集成物种分布模型对蓝莓和鲑莓分布的预测表现出极高的准确性（蓝莓: AUC=0.97, TSS=0.843；鲑莓: AUC=0.932, TSS=0.753）。 under historical climate conditions, 汤加斯国家森林内几乎所有的森林区域（蓝莓99.99%，鲑莓99.4%）都被预测为适合两种浆果存在。对未来气候的预测表明，尽管在所有SSP情景和下个世纪的不同时间点，两种浆果的二元适生区（binary suitability）面积仅会出现微小的净减少（到2100年，蓝莓减少1.63-4.23%，鲑莓减少0.377-4.18%），适生区面积始终保持在95%以上。然而，连续适宜性（continuous suitability）却在所有情景下都出现了 categorically decrease，且越到世纪末、离海岸越远的地区下降趋势越明显。对适生区贡献最大的气候因子揭示了两种浆果的生态偏好：蓝莓的适生性在夏季更凉爽湿润（夏季热湿度指数<78°C/cm，Hargreaves参考蒸发量低）的条件下最高；而鲑莓则偏好无霜期开始早（早于3月中下旬）且夏季湿润（夏季气候湿度指数>0）的环境。

适生性与局域丰度的关系因物种而异

研究发现，模型预测的适生性（suitability）与FIA样地实测的蓝莓盖度在整个美国西部分布区内存在显著正相关关系，在汤加斯国家森林内部也是如此。这意味着，即使某个地区在气候变化下依然适合蓝莓生存，其适生性的下降也可能导致当地蓝莓丰度的减少。然而，鲑莓的盖度与预测适生性在整个分布区尺度上存在正相关，但在汤加斯森林内部却无显著关系，表明其他因素可能对鲑莓的局域丰度起着更主导的作用。

森林 stand 属性是局域丰度的更强预测因子

广义加性模型（GAMs）进一步揭示了驱动浆果局域盖度的关键环境因素。对于蓝莓而言，模型表现优异（偏差解释率50.5%），预测其盖度最重要的因子并非气候或地形，而是森林 stand 属性。其中，灌木总盖度是最重要的预测因子，与蓝莓盖度呈正相关；树木盖度也有类似的正效应。蓝莓盖度在黄杉（Alaska yellow-cedar）、山地铁杉（mountain hemlock）和西部铁杉（western hemlock）为主的林分中显著高于在西特卡云杉（Sitka spruce）为主的林分中；在林龄≥50年或树木径级较大的林分中，其盖度也显著较低。在气候因子中，只有冬季平均温度被保留在最终模型中，蓝莓盖度在冬季均温约-1°C时达到峰值，当温度超过0°C后则迅速下降。地形因子中，海拔（约700米时盖度最高）也有一定影响，但不确定性较大。

对于鲑莓而言，模型的整体表现较差（偏差解释率43.1%）。林型同样是最重要的预测因子之一，其在云杉和铁杉林中的盖度显著高于在雪松林中。鲑莓盖度在灌木盖度约67%以及林龄<50年的林分中更高。夏季热湿度指数和大陆度（continentality）与鲑莓盖度呈负相关，而地形崎岖度指数（topographic roughness index）则呈正相关。

研究结论与意义

本研究得出结论：尽管气候变化在本世纪内预计不会导致蓝莓和鲑莓在东南阿拉斯加森林中的区域分布发生实质性缩减，但其栖息地适宜性的普遍下降可能会引发蓝莓局域丰度的降低。森林 stand 条件（如林型、林龄、树木和灌木盖度）对浆果局域丰度的强烈影响表明，针对性的森林管理措施（例如，维持或促进特定林型、保留适当林龄结构、调控林冠密度以影响林下灌木发育）有可能在一定程度上抵消气候变化带来的挑战，促进浆果资源的韧性（resilience）。

该研究的意义在于它将物种分布预测与局域丰度驱动因素分析相结合，为资源管理者提供了更精细的决策支持。它强调，在应对气候变化对ST物种影响的策略中，除了关注物种的分布范围变化，更应关注其局域丰度的维持，而森林管理可以作为一个重要的干预工具。研究也指出了未来的研究方向，例如需要获取浆果果实产量与盖度的关系数据，以及探究小尺度干扰历史对鲑莓丰度的影响，从而做出更准确的预测。