格陵兰亚北极上层生态系统中毛鳞鱼与鳕鱼的昼夜垂直迁移及摄食动态研究及其对生态系统建模与声学调查的启示

本研究针对亚北极上层生态系统中关键物种毛鳞鱼(Mallotus villosus)和大西洋鳕(Gadus morhua)的昼夜行为与营养相互作用展开。通过结合声学观测与2173个毛鳞鱼和353个鳕鱼的胃容物分析，揭示了显著的昼夜与发育阶段摄食模式。毛鳞鱼主要夜间摄食磷虾(Euphausiacea)，白天则以Hyperiidae和桡足类(Copepoda)为主，并首次发现其白天同类相食现象；鳕鱼夜间摄食磷虾，白天主要捕食毛鳞鱼。研究强调忽略昼夜动态会导致营养研究偏差，对改进 trophodynamic 建模、提高饵料物种（如毛鳞鱼和虾）的种群评估与管理建议准确性具有关键意义。

　　

在亚北极海域的上层生态系统中，毛鳞鱼（Mallotus villosus）和鳕鱼（Gadus morhua）作为关键物种，扮演着能量传递和中上层食物网结构的重要角色。然而，尽管它们具有重要的生态和渔业价值，关于它们在不同时间尺度上的行为模式与营养相互作用的研究仍存在显著空白。尤其在许多现有研究中，采样往往局限于白天，忽略了昼夜周期可能带来的行为与摄食变化，这可能导致对物种间营养关系的误解，进而影响生态系统模型的准确性和渔业管理决策的有效性。

为了深入探究这一问题，Teunis Jansen及其合作者于2023年3月在格陵兰西部的Nuup Kangerlua峡湾开展了一项综合研究。该峡湾水深超过500米，提供了一个远离海底影响的典型中上层环境，是研究纯粹水体中物种昼夜行为的理想场所。研究人员通过高频声学观测、中层拖网采样以及详细的胃容物分析，系统解析了毛鳞鱼、鳕鱼以及大型浮游动物（如磷虾和片脚类）的垂直分布与摄食动态。这项研究不仅首次揭示了毛鳞鱼的同类相食行为，还强调了在营养研究中纳入昼夜动态的重要性，相关成果发表在《Reviews in Fish Biology and Fisheries》。

研究团队采用了多项关键技术方法：利用多频声学系统（Simrad EK80，38、120和333 kHz）进行水体分层扫描，以区分鱼类和浮游动物的垂直分布；通过中层拖网（Multpelt 320）在选定水层（0-120米）进行鱼类采样，并随机采集个体进行胃容物分析；使用CTD剖面仪记录水温与盐度垂直结构，并结合岸基光强传感器监测太阳时间下的光照变化；对胃容物按消化阶段和类群进行湿重分类与统计，重点分析新鲜摄食（消化阶段1-2）的组成。所有样本均来自2023年3月Nuup Kangerlua峡湾的集中采样。

深度分布与胃容物分析

研究通过声学数据发现，毛鳞鱼主要分布在60米以浅的水层，昼夜均保持在这一范围，加权平均深度为33米。

磷虾（Euphausiacea）表现出典型的昼夜垂直迁移（Diel Vertical Migration, DVM），夜间上升至10-110米，白天则下潜至110-220米。

这种迁移导致毛鳞鱼与磷虾在夜间重叠分布，与其胃容物中磷虾的主导地位一致。

值得注意的是，一部分小型毛鳞鱼（≤10厘米）在白天会追随磷虾下潜至80-120米深处，但它们在该深度的摄食成功率较低，胃容物以桡足类为主，且含量显著低于停留在浅层的小个体。

鳕鱼分布在25-150米水层，加权平均深度为47米。白天鳕鱼分成浅层和深层两个群体，中间存在75-110米的间隔。

浅层鳕鱼与毛鳞鱼空间重叠度高，胃容物几乎全为毛鳞鱼；深层鳕鱼虽与磷虾和毛鳞鱼均有重叠，但仍以毛鳞鱼为主要食物。夜间，深层鳕鱼随磷虾上浮，分布范围变窄，胃容物中磷虾比例显著增加（平均73%），表明其摄食策略灵活适应猎物的垂直动态。

摄食组成与昼夜变化

对胃容物的详细分析显示，毛鳞鱼的摄食具有明显的昼夜和个体发育差异。大型毛鳞鱼（>10厘米）主要摄食磷虾和Hyperiidae，且在夜间大量消费磷虾，白天则转向Hyperiidae并出现同类相食（占胃容物比例最高达50%）。

小型毛鳞鱼则以桡足类和磷虾为主，同样呈现夜间磷虾消费高峰。总体而言，毛鳞鱼总胃容物量昼夜无显著差异，但新鲜摄食部分的组成变化剧烈。

鳕鱼则持续摄食，胃容物无空胃现象。其食物组成以毛鳞鱼（75%）和磷虾（24%）为主，昼夜变化同样明显：夜间磷虾消费增加，白天则以毛鳞鱼为主导。鳕鱼对毛鳞鱼的捕食无明显体型选择，其胃中毛鳞鱼的大小分布与拖网采样结果高度一致，支持了中层拖网在声学调查中提供无偏体长分布的可靠性。

讨论与意义

本研究通过整合声学、拖网和胃容物分析，首次系统揭示了亚北极中上层生态系统中毛鳞鱼和鳕鱼的昼夜垂直迁移与摄食动态。研究发现，毛鳞鱼的摄食策略高度依赖光条件与猎物垂直分布，其白天同类相食行为此前未被报道，可能仅在种群空间重叠高的区域（如本研究的峡湾系统）出现。鳕鱼作为机会主义捕食者，灵活调整垂直分布与摄食组成以最大化觅食效率。

这些发现对渔业调查与生态系统建模具有重要启示：首先，忽略昼夜动态可能导致摄食组成估计偏差，例如仅白天采样会高估Hyperiidae和毛鳞鱼在食物网中的贡献，低估磷虾的作用。其次，研究证明中层拖网在白天采样能提供代表性的毛鳞鱼体长分布，支持其在声学调查中的应用。此外，结果强调了在 trophodynamic 模型和种群评估中纳入昼夜行为与营养互动的必要性，尤其对于毛鳞鱼和虾等饵料物种，其捕食死亡率是模型的关键参数。

总之，该研究不仅增进了对亚北极中上层生态系统能量流动的理解，也为改进渔业管理措施提供了科学依据。未来相关研究应广泛涵盖昼夜周期，并结合季节性与环境变量，以更全面把握海洋生物的生态动态。