整合社会-生态-进化-表型（SEEP）框架：解析城市化进程中动物表型响应与人类社会的互作机制

本综述创新性地提出社会-生态-进化-表型（SEEP）整合框架，通过聚焦动物表型响应特征（response traits）和效应特征（effect traits），系统阐释城市化进程中气候变暖等多重压力下野生动物表型可塑性、适应性进化与人类社会的反馈机制，为理解城市生物多样性维持和人类-野生动物互作提供了全新范式。

　　

I. 引言

城市化作为人类主导的全球性环境变革过程，通过改变局部气候、生境结构和资源分布等多重因素，对野生动物产生深远影响。传统研究多关注社会-生态或进化-生态两两相互作用，而本研究首次整合社会（Social）、生态（Ecological）、进化（Evolutionary）和表型（Phenotypic）四个维度，构建SEEP框架，强调通过表型响应特征（如热耐受性、脱水抗性、移动能力）和效应特征（如传粉服务、疾病传播风险）来解析城市生态系统的复杂动态。

II. SEEP范例：城市气候改变

(1) 概述

城市热岛效应（Urban Heat Island, UHI）导致城区温度较周边郊区升高7-8°C，同时人类活动通过硬化地表、灌溉绿化、建筑排热等技术系统进一步改变局部微气候。这些变化对动物产生双重筛选压力：高温和脱水风险。研究表明，地表硬化率高的区域土壤水分降低，而干旱区城市因灌溉反而增加土壤湿度，导致不同气候带城市环境条件趋同。

(2) 社会系统与城市气候

城市气候格局受到历史遗留问题（如红线政策）、社会分层、社区规范等多尺度社会因素驱动。低收入和少数族裔社区通常绿地覆盖率更低，热暴露风险更高，而环保举措可能引发生态绅士化（eco-gentrification）问题。从单体住宅的景观选择到城市尺度的分区法规，人类决策通过植被配置、水资源管理等方式直接塑造动物生存的微环境。

(3) 气候驱动的物种与特征组合

城市热环境对区域物种库形成生态筛选：例如热耐受性较低的蜜蜂类群在高温城区消失（Hamblin et al., 2017），而某些物种如蚧壳虫（Coccoidea）反而因变暖提升繁殖力（Meineke et al., 2013）。表型响应体现多层次适应策略：

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  生理可塑性：城市斑胸草雀（Taeniopygia guttata）通过调整热中性区耐受热浪（Cooper et al., 2020）
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  行为调节：玫瑰脸爱情鸟（Agapornis roseicollis）利用空调排气口降温（Mills & McGraw, 2021）
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  快速进化：城市曲颊蚁（Temnothorax curvispinosus）种群进化出更高热耐受性（Diamond et al., 2017）
  体型大小变化趋势复杂：尽管伯格曼法则（Bergmann’s rule）预测变暖导致体型变小，但城市食物补充可能促使哺乳动物体型增大（Hantak et al., 2021）。脱水抗性成为关键限制因子，蜂蜜蜜蜂（Apis mellifera）在城区更接近脱水极限（Burdine & McCluney, 2019a），而节肢动物通过调整脂类代谢维持水分平衡（Becker & McCluney, 2021）。

(4) 人类-野生动物互作与气候反馈

气候压力促使野生动物改变行为模式：干旱迫使伯德貘（Tapirus bairdii）和非洲象（Loxodonta africana）进入人类居住区觅食（Pérez-Flores et al., 2021; Mariki et al., 2015）。城市郊狼（Canis latrans）案例典型体现SEEP动态：干旱增加宠物捕食行为→引发居民恐惧→社交媒体推动政策调整（如郊狼管理计划）→ lethal removal成为选择压力→反作用于郊狼种群行为进化（Schell et al., 2021）。同时，节水政策推动耐旱景观（xeric landscaping）普及，间接促进本地鸟类多样性（Lerman & Warren, 2011）。

III. SEEP方法实施

研究实施分为六个步骤：1) 量化环境变量；2) 测量表型响应特征；3) 解析特征对物种分布的解释力；4) 识别人类相关效应特征；5) 评估人类对生态服务的反应；6) 追踪时空动态。需跨学科团队合作，结合共同花园实验、基因组学等手段区分可塑性与进化适应。

IV. 未来方向

SEEP框架可扩展至其他城市压力因子：人工光照、噪音污染、毒素暴露、生境连通性等（表3）。关键研究方向包括：1) 多环境因子与多过程（可塑性/适应）的整合效应；2) 人类-野生动物互作的社会驱动机制；3) 景观管理决策的反馈回路。需加强全球比较研究，关注不同文化背景下的社会-生态动态。

V. 结论

1. 1.
   SEEP框架通过表型特征整合社会-生态-进化过程；
2. 2.
   城市气候筛选塑造动物表型响应格局；
3. 3.
   效应特征直接关联生态系统服务与人类福祉；
4. 4.
   提供可操作的研究实施方案；
5. 5.
   为城市生物多样性管理和人兽冲突解决提供理论支撑。