整合物种分布模型与景观连通性分析评估中国黑鹳栖息地适宜性与生态廊道网络构建

本文通过MaxEnt模型与景观连通性分析，系统评估了中国黑鹳（Ciconia nigra）的栖息地适宜性，识别了其核心分布区（华北、新疆西北及长江中下游），构建了总长28312 km的矩形生态廊道网络，并确定了4个优先保护的关键生态节点。研究提出通过提升栖息地连通性与生态功能（如加强河西走廊生态修复、优化自然保护区管理）以保障这一湿地伞护种长期生存的策略，为生物多样性保护和生态系统管理提供科学依据。

　　

1 引言

生物多样性维系生态系统功能、提升资源利用效率并提供关键生态服务。然而，随着人类社会快速发展，全球生物多样性正日益受到栖息地破碎化、资源过度开发、污染及气候变化等环境问题的威胁。其中，栖息地破碎化已成为主要威胁之一，连续栖息地被人类活动分割为孤立且空间异质的斑块，这不仅影响物种分布，还会阻碍物种扩散、加剧遗传隔离，显著增加物种灭绝风险。

中国是全球生物多样性最丰富的国家之一，但这一多样性正面临城市与农业扩张以及交通基础设施网络导致的栖息地破碎化威胁。湿地作为受水体和周边陆地环境共同影响的生态系统，遭受的冲击尤为严重。过去40年间，中国湿地面积减少了12%以上，严重影响了东方白鹳（Ciconia boyciana）、丹顶鹤（Grus japonensis）和朱鹮（Nipponia nippon）等珍稀濒危鸟类物种。黑鹳（Ciconia nigra）作为一种大型濒危水鸟和湿地生态系统的伞护种，在维持食物网平衡和评估湿地与森林健康方面扮演着关键角色。然而，其种群正面临湿地栖息地破碎化的威胁，被迫迁往次优栖息地，增加了生存压力。目前黑鹳在IUCN红色名录中被评为无危（Least Concern），但在中国被列为国家一级保护动物，具有更高的保护优先级。在中国，黑鹳主要于黄河流域以北的地区繁殖，包括东北、华北和西北，冬季主要栖息在黄河中游、渭河及其支流以及汉江流域的湿地。20世纪末，中国黑鹳野生种群数量仅存约1000只，表明其长期脆弱性。预测模型还显示，在土地利用和气候变化情景下，黑鹳的适宜栖息地未来可能继续缩减。

针对黑鹳的研究此前多集中于行为学和遗传学，关于栖息地破碎化与连通性的研究较为缺乏，而这对于保护其核心栖息地、促进种群扩散和基因流动至关重要。目前，相关研究多集中于欧美地区，关注哺乳动物和雀形目鸟类，对黑鹳等大型湿地相关物种的关注较少。在全球栖息地破碎化的背景下，物种保护的核心策略是构建生态网络和增强景观连通性。相关研究主要集中于物种分布预测和景观连通性分析。生态廊道作为连接孤立栖息地的线性景观，是缓解栖息地破碎化、加强种群连通性的重要工具。构建常用廊道依赖于准确识别生态源区和建立阻力面。生态源区是指区域生态系统中具有重要生态功能、维持生物多样性并提供关键栖息地的核心斑块。阻力面是反映物种在景观中移动时所受阻力的空间分布模型，量化了土地利用类型、高程、坡度和坡向等因素。生态夹点（pinch points）是生态廊道内最狭窄、最脆弱且对物种迁移/连通性至关重要的区域，一旦受损可能导致廊道破碎化。障碍点（barrier points）则是景观中阻碍物种迁移的区域，通常由人类活动（如道路和城市）或自然因素（如河流和山脉）引起。

MaxEnt模型因其高精度、低数据需求和使用简便而受到研究者广泛认可，已成功应用于多种濒危物种的栖息地适宜性建模。在生态廊道规划中，Linkage Mapper工具包——一个基于ArcGIS、建立在最小成本路径模型上的工具——与Circuitscape结合使用，广泛用于识别廊道、夹点和障碍区。这种综合方法已成功应用于华南虎（Panthera tigris amoyensis）和滇金丝猴（Rhinopithecus bieti）等物种的保护规划中，能够设计核心栖息地之间的廊道并检测关键的连通性瓶颈。

本研究旨在识别中国黑鹳的潜在核心栖息地，并利用基于分布数据和环境变量的MaxEnt模型确定关键环境驱动因子；随后，采用Linkage Mapper工具结合Circuitscape插件构建生态廊道网络，并识别生态夹点和障碍点。具体目标包括：（a）分析潜在适宜栖息地的空间分布格局，确定影响该分布的主导环境因素；（b）识别核心栖息地和生态廊道，定位廊道网络中的夹点和障碍点，据此提出栖息地恢复与保护建议，以促进种群间连通性和维持功能迁移路线。

2 材料与方法

2.1 分布数据收集与处理

黑鹳分布记录来自三个物种出现数据库：eBird、全球生物多样性信息设施（GBIF）和iNaturalist，时间覆盖2015年1月至2025年1月。为确保分布点准确性，仅保留具有精确地理坐标的记录：iNaturalist记录需附照片且空间不确定性小于5 km，eBird记录需经过验证。此外，还加入了同期两个经过野外验证的出现点。全年出现数据用于开发MaxEnt模型以预测潜在适宜栖息地。

为明确考虑黑鹳的季节性迁徙行为，将出现数据分为全年数据和非迁徙期数据。全年数据用于分析黑鹳在中国的整体栖息地适宜性和分布；生态廊道构建仅使用非迁徙期数据，包括繁殖期（4月至7月）和越冬期（12月至次年2月），此时黑鹳相对稳定。

为减少出现记录的空间冗余，使用ENMTools软件结合气候变量过滤分布数据。具体而言，每个约1 km网格单元内仅保留一个出现点，以最小化空间自相关和采样偏差。最终，共保留719个全年出现记录用于建模，其中529个记录对应于非迁徙期。

2.2 环境变量的获取与处理

海拔数据来自国家冰川冻土沙漠科学数据中心（http://www.ncdc.ac.cn）。坡度和坡向信息使用ArcGIS 10.8.2从海拔数据中提取。距离相关变量来源于国家地理信息公共服务平台（https://www.webmap.cn）的1:100万基础地理信息数据公共版，包括湖泊、水库和河流等水体，高速公路和铁路等道路，以及城市街区、高层建筑区和住宅区等建成区。土地覆盖数据来自国家冰川冻土沙漠科学数据中心（http://www.ncdc.ac.cn），该数据集将土地类型分为耕地、森林、灌木、草地、水体、冰雪、荒地、不透水面和湿地。NDVI数据来自NASA地球科学数据（https://www.earthdata.nasa.gov）。气候变量数据（19个变量）从WorldClim（https://worldclim.org）提取。所有环境变量数据集的原始空间分辨率均为1 km。

所有环境变量均使用ArcGIS 10.8.2进行标准化，地理坐标系设为GCS_WGS_1984，投影系统设为基于Krasovsky 1940的Albers等积圆锥投影。所有变量的边界大小和像元大小统一。为减少多重共线性影响，使用R 4.4.0移除了相关性≥ |0.8|且贡献相对较低的变量。

2.3 MaxEnt模型参数设置

用于栖息地适宜性预测和源区重建的MaxEnt模型参数设置如下：选择“创建响应曲线”选项以生成说明环境变量与物种出现概率之间关系的响应曲线；采用刀切法（jackknife）评估各环境变量在预测物种分布中的相对重要性；输出格式设置为Logistic；随机选择75%的出现记录训练模型，剩余25%用于验证模型准确性；使用bootstrap方法重复模型10次；所有其他参数保持默认值。

模型预测性能使用受试者工作特征曲线下面积（AUC）评估。AUC值范围0到1，值越高表明模型预测准确性越好。当AUC值在0.9到1.0之间时，认为模型的预测能力优秀。

2.4 栖息地适宜性分区与生态廊道构建

将两个MaxEnt模型输出结果导入ArcGIS，使用自然断点法将黑鹳栖息地适宜性分为四类：不适宜栖息地、低适宜性栖息地、中适宜性栖息地和高适宜性栖息地。

2.4.1 适宜栖息地分布及其影响因素

本研究使用R 4.4.0增强受试者工作特征曲线、刀切图和变量响应曲线。使用ArcGIS 10.8.2进行黑鹳适宜栖息地分布的可视化。

2.4.2 生态廊道、夹点和障碍点

尽管黑鹳在欧洲和非洲的最大迁徙距离可超过2000 km，但在中国有记录的最长迁徙距离目前为956 km。为避免超过物种迁徙能力导致生态廊道功能失效，本研究将最大廊道长度阈值设为1500 km。此外，为识别生态夹点和障碍点，采用自然断点分类法将这些特征分为四级，选择电流密度和阻力值的最高级别作为最终的生态夹点和障碍点。考虑到黑鹳的活动范围约为20 km，障碍点识别的搜索半径设置为10、15和20 km，以确保空间分析精度和生态相关性。

繁殖期和越冬期的栖息地适宜性指数（HSI）的倒数用作阻力面，阻力值计算公式为1/HSI。被分类为高适宜性栖息地的区域被指定为生态源区用于廊道构建。由于没有黑鹳所需最小栖息地面积的明确记录，本研究采用了近亲物种白鹳（Ciconia ciconia）的核心栖息地面积约50 km2作为生态源区的最小阈值。

使用Linkage Mapper工具箱中的Linkage Pathways工具构建中国黑鹳的生态廊道。此外，使用Circuitscape中的Pinchpoint Mapper和Barrier Mapper工具识别廊道沿线的生态夹点和障碍点。生态廊道、夹点和障碍点的空间可视化均在ArcGIS 10.8.2中完成。

3 结果与分析

3.1 MaxEnt模型准确性

基于黑鹳四季出现记录的栖息地适宜性预测模型的ROC曲线显示平均AUC值为0.929；基于非迁徙期记录的模型平均AUC值为0.932。两个模型的AUC值均大于0.9，表明预测性能优秀，适合用于识别适宜栖息地和生态源区。

3.2 环境变量贡献率

刀切法测试用于识别对适宜栖息地分布具有最强解释力的关键环境变量。到建成区的距离的正则化训练增益显著高于其他环境变量，表明该因子对黑鹳分布影响最大。其余变量按重要性降序排列为：bio15（降水季节性）、到道路的距离、土地覆盖类型、NDVI、到水体的距离、海拔、bio6（最冷月最低温）、bio3（等温性）、bio7（温度年较差）、bio14（最干月降水量）、坡度和坡向。地形变量——坡度和坡向——以及最干月降水量（bio14）的正则化训练增益值相对较低，表明对黑鹳分布影响较小。

黑鹳显著偏好中低海拔，倾向于选择海拔1000至3500米之间的区域。对坡度或坡向没有明显偏好。在距离相关因子中，黑?偏好靠近水源和建成区但避开道路的栖息地。黑鹳的分布概率与到水源和建成区的距离负相关，与到道路的距离正相关。关于植被覆盖，黑鹳偏好植被指数值中等的区域。在气候因子方面，温度和降水都影响黑鹳的分布概率。在土地利用类型中，水体对黑鹳分布的影响最显著，而其他土地利用类型的影响相对一致。

3.3 黑鹳适宜栖息地分布

黑鹳在中国适宜栖息地的分布显示，高适宜性栖息地面积达519,269 km2，约占国土总面积的5%。这些高适宜区主要集中在华北、新疆西北部以及长江中下游。中适宜区主要位于高适宜区周围，低适宜区主要分布在中适宜区外围及中国东北地区。

3.4 生态廊道

共识别出60个生态源区、109条生态廊道，总长度28,312 km。最长廊道1410.80 km，最短仅1.32 km。生态廊道的空间分布呈现明显的区域格局，主要集中在中国北方与长江流域之间。这些廊道形成一个矩形生态网络，具有四个关键节点：甘肃-青海地区、山西-北京-天津-河北地区、长江下游以及四川-云南地区。该网络为黑鹳迁徙提供了关键生态路径，特别是甘肃-青海与山西-北京-天津-河北地区之间的廊道是连通最密集的生态带。相比之下，西北地区的生态廊道相对稀疏。新疆通过位于河西走廊的单一条廊道与甘肃相连，这条廊道是连接中国西北与中东部黑鹳生态源区的关键路线。此外，在西藏地区仅识别出一条生态廊道，连接两个生态源区。

3.5 生态夹点与障碍点

基于自然断点分类法，共识别出75个生态夹点。其中60个集中在河西走廊，其余15个位于新疆境内的生态源区之间。此外，检测到6个生态障碍点：河西走廊沿线的3个、新疆生态廊道内的2个以及江苏省生态廊道内的1个。为便于制定黑鹳保护管理策略，将生态夹点和障碍点统称为生态节点。通过聚类和整合相邻的夹点与障碍，最终识别出4个生态节点，位于新疆、河西走廊和江苏省的生态廊道上。

4 讨论

4.1 黑鹳适宜栖息地分布及其影响因素

黑鹳的栖息地选择受多种环境因素影响，其在中国分布显示出显著的区域特征。高适宜性栖息地主要集中在长江流域、华北和新疆西北部。基于环境变量分析，黑鹳偏好中低海拔地区，这些地区通常气候温和、植被覆盖适中，提供足够的隐蔽性和稳定的食物资源。在中国，黑鹳通常在繁殖季节栖息于山区或悬崖地区，华北和新疆西北部丰富的山脉和复杂地形满足了其对隐蔽巢址的需求。此外，研究表明黑鹳的核心活动区通常位于距水源2500米范围内。因此，水资源丰富的生态系统，如长江流域的湖泊湿地系统、黄河系统以及新疆西北部的冰川融水网络，可能是黑鹳的良好栖息选择。这些水体为黑鹳提供了丰富的觅食地。

此外，黑鹳对人类活动的反应是双重的。一方面，其分布概率与到道路的距离负相关，反映了其避开高人为干扰区域的倾向。另一方面，尽管人类干扰强烈且自然环境改变，黑鹳能够利用农业景观和人工湿地作为补充觅食地，这展示了一种栖息地选择的权衡机制，反映了其对人类改造景观的适应性，同时仍依赖自然栖息地。总之，黑鹳的分布由靠近水源、海拔、地形条件、气候适宜性和人类干扰共同决定。高适宜性栖息地的环境特征与黑鹳繁殖和越冬习性高度吻合。

4.2 黑鹳的生态廊道、夹点与障碍点

生态廊道的空间分布及其驱动机制受自然地理、生态源区格局和人类活动的共同影响。例如，华北与长江流域之间形成了密集的矩形生态廊道网络，因为这里具有自然地理优势（华北平原地势平坦，长江支流系统错综复杂），为物种迁移提供了物理基础。此外，这些流域内生态源区的密集分布减少了源区之间的距离，从而降低了廊道构建的阻力。在其他情况下，廊道受益于区域生态政策，如京津冀生态屏障的建立和长江经济带生态保护工作。这些努力有效减轻了城市化对廊道破碎化的影响。这表明人类活动在得到适当引导和规划时可以产生积极的生态影响。

相比之下，新疆到中东部仅存的单一条廊道凸显了西北地区的生态脆弱性。尽管河西走廊作为过渡带提供了迁移路线，但该地区降雨稀少、蒸发强烈，导致生态源区严重破碎化。此外，土壤质量差、空气污染和过度水资源开发等因素进一步削弱了这条潜在廊道的连通性，使其成为连接黑鹳东西种群迁移路线的关键瓶颈。

为恢复黑鹳生态节点的连通性，分析了影响其分布的关键因素，发现生态节点的形成主要受山脉屏障效应和土地利用类型的影响。这些因素在空间上阻断了迁移路径，限制了黑鹳的栖息地分布，在廊道上形成了障碍。

生态节点c和d主要受天山山脉和博格达山脉的屏障效应影响。天山主峰海拔在4000至6000米之间，博格达山脉平均海拔高达5445米。这两条山脉形成的山体屏障增加了鸟类的迁移成本。复杂山地地形造成的物理屏障对鸟类迁移构成显著障碍，迫使它们消耗更多能量绕行或爬升。此外，山脉会改变局部风况，减少鸟类飞行时的风力支持，增加迁徙过程中的能量消耗风险。鉴于鸟类在遇到地形障碍时会本能地调整迁移策略，本研究提出了针对该迁移路线问题的生态廊道优化方案。如图所示，两条新的生态廊道路线（黑色虚线表示）与原始生态节点c和d相比提供了更好的水资源供应，同时避开了高山屏障，从而有效满足了黑鹳沿途迁移的需求。因此，通过保护新廊道路沿线的水资源，可以进一步促进生态保护，增强迁移的可持续性。

影响生态节点c的主要问题是广泛的荒地和低植被覆盖度，这对黑鹳的迁移和中停十分不利。此外，河西走廊位于干旱气候区，年降水量仅110-350毫米，进一步加剧了迁移难度。因此，建议建设人工湿地，例如在甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区，以保护水资源和支持野生动物栖息地，如为黑鹳等迁徙物种提供中停点。这些处理系统还具有保护中国西北地区造林和防治荒漠化努力的额外好处。相比之下，生态节点d的恢复相对简单，因为它不仅靠近江苏泗洪洪泽湖湿地国家级自然保护区，而且附近有替代廊道。因此，该节点不阻碍黑鹳的迁移。对于西藏的孤立种群，建议单独保护这个小种群以防止其灭绝。

4.3 对黑鹳的保护建议

黑鹳是一种高度依赖富含水生生物湿地觅食的涉禽，还需要安静、连续且安全的的中停栖息地以支持其长距离迁移。其生态习性决定了保护高质量湿地、恢复关键迁移廊道和加强水体管理对于确保其生存和迁移成功至关重要。基于本研究的栖息地适宜性模型和生态廊道连通性分析，提出三项有针对性的保护建议。首先，保护黑鹳的高适宜性区域。这些保护措施包括在京津冀城市群周围建立生态缓冲区，保护廊道不受城市化挤压，以及加强黄河流域和长江流域湿地的动态监测与保护。此外，为确保关键源区相连，应在新疆塔里木盆地北部绿洲带等关键生态节点建立生态红线。生态红线是中国为维护生态安全而划定的不可侵犯的边界，严格限制具有重要生态功能、高生物多样性或生态脆弱区域的发展活动，以维护生态系统完整性。目标是平衡生物多样性保护与农业扩张和能源开发。

其次，优先保护西北地区的河西走廊，重点加强生态恢复。应开展湿地恢复和植被重建，为黑鹳提供更好的觅食和中停栖息地。第三，加强现有自然保护区 near生态廊道的河流和其他水体的管理与保护，为黑鹳提供安全的中停点和觅食区。总之，提出的综合保护策略——包括针对性栖息地保护、建立生态廊道和加强关键生态节点管理——对于维持中国黑鹳种群的连通性和生态完整性至关重要。这些多方面措施不仅减轻了栖息地破碎化和人类干扰的不利影响，还为支持该物种在面对持续环境变化时的长期生存力和恢复力提供了 robust框架。

本研究存在几个局限性。首先，所有物种出现数据均来自在线数据库，缺乏野外调查支持，这可能降低数据集的可靠性并引入潜在偏差。未来研究可利用GPS遥测数据进行监测，这不仅有助于减少数据偏差，还能更准确地捕捉黑鹳等物种的复杂移动行为。例如，黑鹳能够从核心栖息地飞行30-40公里觅食，表明栖息地连通性不仅取决于空间邻近性。因此，纳入遥测或追踪数据将更有效地反映物种移动模式，从而优化生态廊道设计。其次，黑鹳迁移距离和生态源区大小等关键参数是从文献推断而非直接测量，这可能影响栖息地适宜性和连通性分析的精度。第三，土地利用、NDVI和气候等环境变量存在季节变化。然而，在构建生态廊道时，我们依赖于非迁徙季节的出现记录和年平均环境数据。这种时间不匹配可能忽略了重要的季节动态，是准确模拟不同生活史阶段栖息地连通性的一个显著局限性。未来研究应整合野外数据收集和特定时间的环境图层，以提高模型的稳健性和生态有效性。

5 结论

黑鹳在中国的适宜栖息地主要分布在长江流域、华北和新疆西北部，那里丰富的水资源和有利的地形支持其繁殖和迁移需求。本研究发现黑鹳最容易受到城市化区域的影响，强调需要对人类活动进行有效管理和 regulation。通过栖息地适宜性建模和生态廊道分析，我们确定了该物种的关键生态源区和迁移廊道，特别强调优先保护中国西北的河西走廊以增强种群连通性和生态稳定性。本研究为黑鹳保护和生态廊道发展提供了科学指导和实践策略。