上游森林砍伐与外来作物输入对溪流叶片分解及水生无脊椎动物群落的影响机制研究

本文系统探讨了上游森林砍伐与香蕉等外来作物叶片输入对下游森林河段叶片分解过程及水生无脊椎动物群落的复合效应。研究通过原位实验揭示，外来作物叶片（Musa spp.）显著降低本地树种（Miconia chartacea）的分解速率（k值），并改变无脊椎动物类群分布；上游砍伐导致水温升高、电导率上升，进一步影响分解者功能群组成。该研究为多重胁迫下河流生态系统功能响应机制提供了重要实证，对流域管理与生态保护具有指导意义。

　　

1 引言

河岸森林在水生与陆地生态系统的界面中扮演重要角色，为溪流提供结构保护、增强生境异质性，并为水生食物网提供外来资源。农业活动常导致河岸森林减少，对水陆联系产生不利影响，例如改变有机质输入。此外，农田中的肥料和农药径流与淋溶会改变溪流水化学、水生群落组成及生态系统功能。然而，土地利用的影响因流域而异，特别是在以小规模农业为特征的农村地区。这些流域内的定居模式和土地利用实践形成了森林与砍伐河段的镶嵌格局。因此，即使不直接毗邻溪流，土地利用变化也可能影响下游河段。理解农业流域中森林残留段（无论位于砍伐区域上游还是下游）的重要性，对于全面评估土地利用变化对溪流生态系统的影响至关重要，尤其是在叶片分解和碎屑动物群落方面。

叶片特性在有机质处理中起关键作用，叶片凋落物输入量与质的改变可能引起溪流生态系统功能的一系列变化。在流域内，大量外来有机质从上游输往下游，成为消费者的宝贵资源。然而，溪流附近的作物种植可能改变有机质输入的质与量。取代多样化本地河岸树种的是单一作物叶片，其通常具有独特的化学和物理特性。在热带生态系统中，这种对比尤为显著，大规模的香蕉和咖啡种植园取代了高树种多样性的河岸森林。外来叶片输入可能通过非加性效应（如协同或拮抗）影响叶片分解，但加性效应也可能发生。例如，营养丰富的凋落物可能对混合叶片的分解产生协同效应。相反，某些叶片中的抑制性物质（如单宁）或难分解叶片的积累可能导致拮抗效应。溪流叶片斑块中的外来叶片可能通过减少碎食者活动降低分解速率，并改变叶片相关无脊椎动物群落的组成。

在源头溪流中，叶片相关无脊椎动物不仅依赖于凋落物质量，还受河岸植被塑造的各种环境条件影响。河岸森林砍伐可能导致溪流的不利后果，包括河岸侵蚀、水温升高、溶解氧浓度降低及有机质输入减少。这些变化常与水生多样性下降和更耐受或机会主义物种的增加相关。此外，由于这些变化通常导致基质上光照可用性增加，此类溪流可能拥有以刮食者和过滤器摄食者为主的无脊椎动物群落。虽然先前研究记录了外来叶片和上游农业对溪流生态系统特性的影响，但在理解这些多重胁迫的相互作用如何影响下游森林河段的生态系统功能和无脊椎动物群落结构方面仍存在知识空白。

2 方法

2.1 研究区域与实验设计

研究选择了位于巴西圣埃斯皮里图州圣莱奥波尔迪纳和阿尔弗雷多沙维斯市的八个大西洋森林流域溪流。这些溪流位于小规模农村地产区域，两地具有相似的土地利用与占嵌格局。气候属柯本分类中的“Cfa”型，即夏季炎热的湿润亚热带气候。日均温介于19°C至28°C之间，年降雨量约1500毫米。

在每个市，选择了四条低阶溪流（第二和第三级，按Strahler分类）：两条具有上游森林河段（UF），两条具有下游森林河段（DF）。森林河段位于大西洋森林片段内（UF：4924至11037平方米；DF：9073至15253平方米），具有相似的树种结构与分类组成。在DF溪流中，森林河段位于完全转为小规模农业（香蕉和咖啡种植园）或畜牧养殖区域的砍伐区下游（500±250米）。UF和DF溪流的森林河段河岸植被宽度至少40米（每侧20米）。实验于2021年5月中旬至7月中旬在每条溪流的森林河段进行，正值旱季（降雨总量：圣莱奥波尔迪纳50.6毫米，阿尔弗雷多沙维斯30.8毫米）。实验开始时，DF河段具有更高的溪流宽度（均值差DBM：29.4厘米）和深度（DBM：3.0厘米）。两种河段的基质主要由沙、砾石、卵石和叶片斑块组成；基质多样性在UF（香农H′=1.747）和DF河段（H′=1.709）间无差异。UF和DF河段的水体在硝酸盐（DBM：0.19毫克/升）、碱度（DBM：0.40毫克/升CaCO₃）和硬度（DBM：1.25毫克/升CaCO₃）方面具有相似值。所有河段水样中的磷酸盐（<0.07毫克/升）、氨氮（<0.1毫克/升）、溶解和总有机碳（DOC和TOC；<2.0毫克/升）均低于检测限。水样在实验开始和结束时采集。

2.2 水体与叶片特性

在每条溪流中，使用便携式多参数测量仪在现场测量水体特性，包括温度、pH、电导率、溶解氧和浊度，测量时间为实验开始时（0时）、孵育30天后及实验结束时（45-55天）。同时使用手持流速仪测量流速。从叶片池中随机选取两种叶片的初始凋落物特性进行测定。将每种叶片的样品均质化，用电磨研磨5克部分。测定营养物含量（C、N、P）、总酚、木质素和纤维素。使用从同一叶片池切割的叶盘测定叶片韧性。所有分析均设四个重复。

2.3 实验步骤

使用悬挂于溪流两岸1.5米高处的凋落物陷阱（1平方米，10毫米网孔）收集Miconia chartacea叶片。每周访问陷阱收集落叶。直接从附近单一栽培的假茎上切割香蕉树的衰老叶片。所有收集的叶片在实验室内风干，避光保存直至实验开始。

通过将5.00±0.05克（风干质量）的香蕉叶片碎片或完整M. chartacea叶片放入粗网凋落物袋（10×15厘米，10毫米网孔），进行单种和混合处理，并在研究溪流的森林河段中孵育。混合处理样品包含2.50±0.05克每种叶片。每条溪流每个处理设四个重复，总计96个凋落物袋（3处理×4重复×8森林河段×1采样时间）。

选择每条溪流中沿50米长河段的四个水潭孵育样品。将凋落物袋随机系于4条铁链（每条链上每个处理一个重复），并用铁条固定在所选水潭的基质上，深度和流速条件相似。当快速分解物种的叶片达到约50%质量损失时停止实验，这在45-55天后发生。使用额外重复（孵育30天后采样）确定每条溪流的实验持续时间。采样日，小心从链上移除凋落物袋，在下游放置250微米网筛以避免相关无脊椎动物损失，并单独放入自封塑料袋。所有样品保存在冰盒中，同日运输至实验室。

用蒸馏水小心冲洗每个样品的叶片材料，通过250微米网筛，并将无脊椎动物保存在70%乙醇中供后续鉴定。按物种分拣剩余叶片材料，60°C干燥72小时，称重（±0.001克）。使用立体显微镜（32倍放大）和特定鉴定键将每个样品的无脊椎动物鉴定至最低可能分类等级。计数每个分类单元的标本数，并将其分配至功能摄食群。

2.4 数据分析

使用单因素广义线性模型（GLM）检验河段类型间水体特性（响应变量）的差异及叶片物种间叶片化学（响应变量）的差异。使用负指数模型和随时间剩余质量确定叶片分解速率，其中W_t=剩余质量，W₀=初始质量，k=分解速率，t=度日。k以度日表示（dd^?1），基于每小时记录计算的日均温计算每条溪流的热总和。

使用广义线性混合效应模型评估叶片质量损失（克；基于二项误差分布）、无脊椎动物丰富度（分类单元；泊松分布）、无脊椎动物密度（个体/克叶片干重；高斯分布）、碎食者密度（个体/克叶片干重；高斯分布）和刮食者密度（个体/克叶片干重；高斯分布）作为响应变量，在叶片处理、河段类型及这些因素的交互作用（解释变量）间的差异。将溪流作为随机因子以考虑伪重复。通过似然比检验（卡方分布）比较完整模型与不含解释变量的部分模型获得p值。通过计算自举95%置信区间评估叶片处理和河段类型间质量损失、无脊椎动物丰富度及总无脊椎动物、碎食者和刮食者密度的差异，使用偏差校正加速（BCa）方法基于1000次自举重复计算。当自举置信区间不重叠时认为差异显著。

对于广义线性混合效应模型中显著的结果变量，使用类似于元分析中常用响应比的效应大小评估每个处理与对照（UF河段中的M. chartacea）的响应变量比率。随后，对值进行对数转换以一致估计从零值变化的幅度。然后计算非参数自举95%置信区间（1000次自举重复），使用BCa方法检验每个处理的幅度和方向是否与对照不同。

使用多元排列分析（PERMANOVA，2000次排列）以Bray-Curtis距离作为相异度测度，确定叶片处理、河段类型及这些因素交互作用间与分解叶片相关的无脊椎动物群落分类组成的可能差异。为考虑嵌套实验设计，排列在区域内（即市）按溪流分层使用“how”函数，确保在这些随机因子内限制排列。使用边际平方和评估每个因子及其交互解释的方差。

使用阈值指示物种分析（TITAN）分析叶片分解与相关无脊椎动物群落的阈值，基于指示物种分析和变化点分析。根据无脊椎动物群落中分类单元的出现频率和相对丰度，该分析评估沿环境梯度物种分布的变化。因此，TITAN基于响应变量均值和方差的变化突出变化点，z-（负响应者或下降者）和z+（正响应者或增加者）与沿梯度分析变量的最低和最高值相关。这些分类单元分布的变化在空间或时间上被检测，并与不同的叶片质量损失分数相关。在TITAN中，仅考虑出现至少三次的分类单元。此外，将显著性设为p≤0.05（IndVal），纯度（即分类单元对z-或z+组响应的一致性）和可靠性（即分类单元作为其所分配组的强指示能力）设为p≥0.70。所有分析使用R进行。

3 结果

3.1 水体与叶片特性

观察到DF河段温度（22.0±2.6°C）高于UF河段（19.0±1.7°C）。还发现DF河段电导率（0.041±0.006毫西门子/厘米）高于UF河段（0.029±0.004毫西门子/厘米）。另一方面，pH（5.9±0.3和6.2±0.6）、浊度（18.5±19.7 NTU和11.5±11.9 NTU）、溶解氧含量（9.2±1.5毫克/升和9.6±1.5毫克/升）及流速（0.20±0.1米/秒和0.17±0.1米/秒）在UF和DF河段间无差异。

初始叶片化学在物种间不同。香蕉叶片检测到更高的碳（41.0±1.0%和37.0±1.2%）、磷（0.11±0.01%和0.02±0.01%）、总酚（2.64±0.11%和1.72±0.08%）、纤维素（46.23±4.34%和34.76±3.91%）和叶片韧性（373.78±13.61克和274.20±13.72克）含量。另一方面，M. chartacea叶片检测到更高的氮（1.72±0.05%和1.62±0.05%）和木质素（31.58±2.04%和27.40±1.12%）含量。

3.2 叶片分解

UF河段具有更高的总体叶片分解速率（k）（-0.070% dd^?1） than DF河段（-0.060% dd^?1）。在UF河段，M. chartacea单种处理具有最高分解速率（k=-0.106% dd^?1），其次是M. chartacea混合（k=-0.079% dd^?1）、香蕉混合（k=-0.057% dd^?1）和香蕉单种（k=-0.056% dd^?1）。叶片分解速率在DF河段呈现相同模式：M. chartacea单种（k=-0.077% dd^?1）、M. chartacea混合（k=-0.067% dd^?1）、香蕉混合（k=-0.058% dd^?1）和香蕉单种（k=-0.056% dd^?1）。

叶片处理的质量损失差异取决于河段类型。M. chartacea叶片比香蕉叶片表现出更大的质量损失。在UF河段，所有处理彼此不同，除了M. chartacea混合与香蕉混合以及香蕉单种与香蕉混合。在DF处理中，处理间未观察到差异，除了M. chartacea单种与香蕉单种以及M. chartacea单种与香蕉混合。所有处理的叶片质量损失在DF河段显著低于UF河段。

3.3 相关无脊椎动物

共发现9886个个体，属于119个分类单元。Tanytarsini（摇蚊科）是最丰富的分类单元（2066 ind., 21%），其次是Ostracoda（868 ind., 8.8%）、Tanypodinae（摇蚊科；792 ind., 8%）、Heterelmis（鞘翅目；780 ind., 7.8%）、Orthocladiinae（摇蚊科；740 ind., 7%）和Smicridea（毛翅目；552, 5.5%）。所有其他分类单元的相对丰度值低于5%。与分解叶片相关的无脊椎动物群落的分类组成在叶片处理间或河段类型间无差异（PERMANOVA）。无脊椎动物丰富度、密度、碎食者密度和刮食者密度在叶片处理间或河段类型间也无差异。

仅35个无脊椎动物分类单元满足TITAN的预定要求。基于M. chartacea的叶片质量损失梯度，群落阈值为33%–76%（总和z+）和30%–62%（总和z-）。根据采用的显著性标准（p≤0.05，可靠性和纯度≥0.70），Chironominae（双翅目）、Hagenulopsis（蜉蝣目）、Hydrachnidae和Heterelmis（鞘翅目）与M. chartacea叶片质量损失有系统关系。Microcylloepus属（鞘翅目）是唯一与香蕉叶片质量损失有系统关系的分类单元。在混合处理中，四个分类单元（Copepoda和Ostracoda负相关，Hetaerina（蜻蜓目）和Hagenulopsis正相关）与叶片质量损失有系统关系。在UF河段，Chironominae、Hydrachnidae、Microcylloepus、Baetidae（蜉蝣目）、Hagenulopsis、Orthocladiinae（双翅目）、Heterelmis和Tantarsini（双翅目）分类单元与叶片质量损失有系统关系。另一方面，在DF河段，Copepoda和Baetidae分类单元与叶片质量损失负相关，而Phylloicus和Smicridea（毛翅目）正相关。

4 讨论

叶片质量损失在叶片物种间不同（M. chartacea更高），但平均而言在河段类型间无差异，表明在本研究中，内在叶片特性对凋落物分解的控制强于生境条件。然而，虽然M. chartacea的分解速率在DF河段较低，但香蕉的在相同河段较高，指出这两种叶片物种分解过程的主要驱动因素不同，且这些驱动因素对UF和DF河段的条件响应不同。这些驱动因素可能与对叶片分解相关的无脊椎动物群落活动有关，其分类单元对非生物条件响应不同。

叶片特性不仅影响这些叶片物种的分解速率，还影响相邻叶片的分解，如M. chartacea与香蕉共同孵育时质量损失较低所示。香蕉叶片具有厚厚的表皮蜡层、高类黄酮浓度以及纤维、半纤维素和纤维素的复杂组织。尽管香蕉叶片的叶肉（真菌生长的吸引基质）在本实验中因孵育叶片碎片而更暴露，但这些叶片的特性倾向于降低微生物和碎食者活动，从而降低分解速率。此外，一些次生代谢物，特别是多酚，是可溶的，也可能影响相邻叶片上的分解者，如本研究中的M. chartacea。

除了内在叶片特性，叶片分解还受溪流水体物理和化学特性影响。在本研究中，仅水温（分解者代谢的驱动因素）和电导率（溪流中溶解营养物的代表）在河段类型间不同。在DF河段观察到的这些特性值升高可能与上游砍伐区域更高的日照以及肥料和农药的淋溶有关。本研究中UF和DF河段间平均分解速率的相似性（按度日计算以标准化温度效应）表明要么（i）电导率差异未显著影响微生物分解者和碎屑动物的生物量与活动，要么（ii）UF和DF河段无脊椎动物群落资源利用的不同策略导致相似分解速率。

可以说，两种叶片物种在两种河段类型中的不同响应指向第二种解释。这些驱动因素可能与不同碎屑动物群的活动有关。总体而言，统计检验未检测到无脊椎动物群落的密度和分类丰富度 nor 碎食者和刮食者密度在河段类型和叶片处理间的差异。然而，香蕉叶片对无脊椎动物群落的影响在UF河段略微明显，其中叶片物种间密度和分类丰富度均值差异更大。这些结果也表明上游砍伐对低质量作物物种对无脊椎动物群落的影响有些影响。一些对环境变化敏感的分类单元，如Hagenulopsis（蜉蝣目：Leptophlebiidae）、Tricorythopsis（Leptohyphidae）、Anacroneuria（襀翅目：Perlidae）、Triplectides和Oecetis（毛翅目：Leptoceridae），在UF河段更丰富或仅发现于UF河段。这些分类单元在DF河段的较低丰度可能与更大的沉积物输入以及肥料和农药的淋溶相关。另一方面，更耐受的分类单元，如Ostracoda和一些蜻蜓目和鞘翅目属，在DF河段更丰富。因此，一些无脊椎动物分类单元丰度的差异可能与其对河段类型间对比的环境特性的不同耐受性相关。

与UF和DF河段叶片质量损失相关的分类单元差异表明，研究河段中的叶片处理由功能不同的碎屑动物介导。在UF河段，收集者-聚集者（如Chironominae、Orthocladiinae（双翅目）、Microcylloepus（鞘翅目：Elmidae）、Baetidae和Hagenulopsis）的丰度与叶片质量损失正相关。此外，其他常见碎食者分类单元，如Blaberidae、Paragripopteryx（襀翅目：Gripopterygidae）和Triplectides，仅发现于UF河段。高丰度的收集者-聚集者表明在分解叶片中FPOM的积累，这可能与定殖叶片的不同碎屑动物分类单元间的促进相关以及凋落物袋内的低水流相关。

因此，除了 specialist shredders，其他碎屑动物也促进了UF河段中的叶片处理，这种功能多样性可能特别有利于更易分解的M. chartacea的分解。有趣的是，新热带溪流的典型碎食者Phylloicus sp.在DF河段丰富得多。Phylloicus sp.幼虫通常发现于浅水潭中形成的叶片积累中。它们具有强大的口器，与较不专门的碎食者（一些在UF发现的分类单元）相比，Phylloicus sp.也可以使用难分解凋落物进行取食和/或巢构建。它们的存在可能因此维持了DF河段两种叶片物种的分解速率，并且由于它们使用不同叶片类型的潜力，减少了DF河段M. chartacea和香蕉间分解速率的差异。

本研究显示，上游砍伐可能导致无脊椎动物群落分类单元分布的改变，从而影响森林河段的叶片分解速率。然而，这些效应强烈依赖于叶片和碎屑动物的特性（即它们的身份）。我们的结果也提供了低质量作物叶片物种对本地叶片分解产生拮抗效应的例子。尽管UF和DF河段间存在这些差异，但DF河段中河岸森林的存在对于资源的可用性（即植物凋落物提供的食物和基质，类似于UF河段）很重要，此外其还在减轻土地利用对源头溪流中水生无脊椎动物群落和生态系统功能相关环境条件的影响方面发挥作用。由于溪流遭受常同时发生的不同类型影响，评估多重胁迫对这些生态系统的复合效应的研究日益必要。