气候与水电调控下溯河物种（Steelhead）移动决策的建模研究及其对保护管理的启示

本综述结合气候变迁与水电开发双重背景，通过整合20年PIT标记数据，建立多状态运动模型，揭示温度升高加剧钢头鳟（Steelhead）的非原生支流利用与支流超溯行为（overshoot），并探讨冬季溢流（spill）管理对部分种群回归成功率（homing success）的潜在积极影响。研究强调在气候变化背景下水电运营策略的适应性调整对物种保护的重要性。

　　

1 引言

河流生态系统既是生物多样性的热点区域，又为人类社会提供饮水、农业灌溉、食物来源及休闲运输等多项服务。然而，全球范围内的大型河流多数已受到水坝建设的显著改变，导致栖息地片段化、水流体制变化和温度上升等问题日益严重。气候变化与水电开发的叠加效应对水生生物特别是洄游鱼类构成严重威胁。哥伦比亚河流域正是一个典型例子，该流域内原有的太平洋鲑鱼种群因过度捕捞、栖息地破坏及水电工程而急剧衰退，目前已有12个种群被列入美国濒危物种法案（ESA）。

作为其中具有特殊生活史的物种， Steelhead（溯河型虹鳟，学名：Oncorhynchus mykiss）在成年后繁殖前需经历复杂且多向的淡水迁移过程，包括进入非原生支流、支流超溯（即越过原生支流上游的水坝）以及秋季和春季的降河行为（fallback）。这些行为受到温度和水坝操作（如溢流管理）的显著影响，而它们又直接关系到个体的存活和繁殖成功率。因此，理解气候与水电管理如何共同影响Steelhead的迁移决策，对制定有效的保护与恢复策略具有重要意义。

2 材料与方法

本研究基于哥伦比亚河流域2005–2024年间超过60,000尾Steelhead的被动集成应答器（PIT）标记检测数据，构建了一个多状态运动模型，以综合评估温度与溢流操作对鱼类行为的影响。模型将河流划分为多个状态（如主河段、支流、损失状态），并利用类别逻辑回归估计个体在不同状态间的转移概率。

关键协变量包括主河段温度（按夏秋季和冬春季分别处理）、溢流量（针对途中降河，en-route fallback）以及冬季溢流天数（针对超溯后降河，post-overshoot fallback）。模型还考虑了种群来源（自然或孵化场）、幼体迁移途径（河道迁移或运输）以及年份随机效应，以捕捉未测量的年际变异。检测效率在支流入口处进行了校正，以更准确地估计真实行为。

3 结果

3.1 回归成功率与支流超溯

超溯概率在不同种群间差异显著，从德舒特河（Deschutes River）自然种群的不足1%到瓦拉瓦拉河（Walla Walla River）孵化场种群的超过60%。超溯行为与回归成功率呈负相关关系，每次超溯都增加个体无法返回原生支流的风险。值得注意的是，自然种群及河道迁移幼体的回归成功率普遍高于孵化场种群和运输个体。

3.2 温度的影响

温度升高一致导致鱼类进入原生支流的概率下降，同时促使超溯和非原生支流使用行为增加。例如，在约翰戴河（John Day River）和乌马蒂拉河（Umatilla River）种群中，高温下向德舒特河移动的个体比例上升。主河段损失概率（代表死亡或未被检测到的移动）通常随温度上升而增加，但部分种群如瓦拉瓦拉河群体在高温下因超溯行为加剧，损失概率反而略有下降。

3.3 溢流操作的影响

冬季溢流天数的增加对超溯后降河的影响具有种群特异性。在瓦拉瓦拉河和蒂卡农河（Tucannon River）种群中，溢流天数的增加显著提高了降河概率，但在其他种群中未发现明显关系。途中降河概率与溢流量呈弱正相关，但发生概率较低（约0%–5%），且在高溢流条件下不确定性较大。

3.4 不同情景下的最终命运

模拟预测显示，温度是影响回归成功率的关键因素：在最热年份（2015/2016）的回归概率比最冷年份（2011/2012）下降约2%–7%。冬季溢流在部分种群（如瓦拉瓦拉河和蒂卡农河）中能够部分抵消温度上升带来的负面影响，但其效果因种群而异。

4 讨论

4.1 综合模型的洞察力

本研究通过整合多类协变量与运动过程，在贝叶斯框架下量化了环境与管理措施对物种恢复的联合影响。模型不仅能够揭示局部尺度上的行为机制（如特定支流的使用），还能在流域尺度上评估不同气候与管理情景的潜在效果，为策略制定提供科学依据。

4.2 温度与溢流的作用

高温下Steelhead增加的非原生支流使用和超溯行为可能构成“生态陷阱”，因为这些行为在现有水电系统中与高死亡率相关（如捕捞压力、过坝风险）。溢流操作虽然为降河个体提供了更安全的通道，但其效果受限于当前监测能力与实施历史较短的问题。

4.3 PIT标记网络的局限性

研究的主要限制在于PIT检测阵列的覆盖范围与能力不足：溢流通道缺乏检测设施，无法直接观测降河行为；部分支流入口没有检测点，导致最终命运判断存在偏差；非法捕捞等人为因素亦无法通过标记数据完全捕捉。这些局限影响了模型对溢流管理效果评估的精确度。

4.4 结论

哥伦比亚河流域的水电管理正处于快速变革阶段，新建的溢流检测设施与更精细的运营策略为未来研究提供了新的机遇。本研究首次在全流域尺度上建模了溯河鱼类的繁殖前迁移过程，明确了温度上升对Steelhead生存的严重威胁，并指出了水电管理在缓解该威胁中的潜在作用。类似模型可推广至其他水生或陆生生态系统，为应对气候变化的物种保护提供通用分析框架。