欧洲大陆草地百年变迁：低地生物多样性丧失比山地更严重的生态警示

本刊推荐：本研究基于跨越百年的植被重调查数据，揭示了瑞士草地植物多样性在α、β和γ水平上的全面下降（平均物种丰富度降低26%），证实了土地利用集约化和富营养化对低地生态系统的显著影响。研究创新性地整合了分类学、功能与系统发育多样性多维指标，为全球变化下的生物多样性保护提供了关键科学依据。

　　

4.1 分类学、功能与系统发育多样性丧失

研究结果显示，当地物种丰富度（α多样性）下降了四分之一以上。与其他重调查研究一致，特别是在历史调查于1960年代或更早进行的研究中，半自然草地的物种丰富度普遍减少。相比之下，使用1960年代后历史数据的重调查研究往往未发现显著变化甚至物种丰富度有所增加。这种差异可能源于欧洲中部最剧烈的土地利用集约化发生在1950和1960年代，尽管草地多样性在管理变更后具有相对较长的滞后时间。

除了α多样性（物种丰富度）的丧失，研究还证明瑞士草地经历了β多样性的丧失，导致分类学同质化。分类学同质化虽然常与生物多样性丧失同时发生，但并不必然依赖于α多样性的下降。它可能在当地物种丰富度减少、稳定甚至增加的情况下发生。例如，较早的瑞士草地重调查发现在2001–2004年和2006–2009年间物种丰富度上升的同时β多样性下降，归因于广泛分布的通才物种日益占优势。这些不同的结果可能反映了分析的时间尺度：短期重调查通常捕捉瞬时动态或早期演替变化，而本研究百年尺度的视角揭示了由累积人为压力驱动的长期趋势。

除了α和β多样性丧失，研究还观察到γ多样性的显著下降，量化为跨海拔带的总物种丰富度减少。这种区域尺度多样性的减少与德国历史草地重调查的发现一致，同样报告了数十年时间尺度上 substantial γ多样性丧失。国家尺度的支持证据表明，20世纪瑞士与贫营养草地相关的特化物种丰度下降。这些模式共同强调了所有空间尺度上植物多样性的普遍侵蚀——反映了主要由土地利用集约化驱动的大尺度草地植物区系重组，对持续全球变化下的区域生态系统稳定性和生物独特性具有影响。

与假设一致，研究发现当代样地的功能与系统发育α多样性较历史基线下降。尽管这些下降不如分类学α多样性明显，它们可能反映了平行过程：物种丰富度减少限制了两者性状与进化谱系的多样性。然而，与分类学β多样性随时间下降相反，功能与系统发育β多样性增加。这可能反映了历史上更高的功能冗余，有更多物种占据相似生态位。例如，一个世纪前耐湿的灯心草科物种更广泛分布，可能由于低海拔排水强度较低。这些功能相似物种的丧失会提高功能β多样性，因为这些指数对剩余物种间的性状分化敏感。

系统发育多样性下降表明进化独特性丧失。由于功能性状常表现出系统发育保守性，预期趋势相似（但也有例外）。系统发育多样性还捕获了未测量的功能变异，例如化学或根系性状，提供了重要的补充信息。在法国侏罗山脉草地的类似下降被注意到，但物种丰富度略有增加。这种差异突出了多样性变化的背景依赖性。然而，迄今很少有长期重调查研究纳入功能或系统发育指标，限制了普遍结论。扩展此类研究对于理解和管控全球变化下的生物多样性仍然至关重要。

4.2 生态过滤与群落变化

研究结果显示，重调查样地中禾本科物种比例显著增加，同时所有其他植物类群比例下降——这一模式与众多草地重调查研究在样地和区域尺度上一致。由于禾本科为风媒传粉，这种转变增加了风媒传粉物种的普遍性，从而可能降低栖息地质量，特别是对特化传粉者。禾本科优势度增加可能与割草和放牧强度增加有关，因为该科的许多物种通过基部分生组织或克隆生长等性状特异性适应这种重复生物量去除。此外，禾本科已知对氮可利用性增加反应积极。

生活策略分析进一步揭示了重调查样地向具有更高竞争能力和耐干扰性但更低耐压力性的物种转变。这种模式表明沿Grime的CSR轴的方向性转变，可能由营养富集和变暖温度驱动。更高的割草和放牧频率可能促进了耐干扰物种，尽管集约管理草地中的封闭草层可能限制了杂草定植机会。然而，泥浆施用和更高载畜率等机械实践可能通过维持开放微生境抵消了这一点。

生态指示值支持这些发现。养分、耐割性和人为影响指标值的增加反映了土地利用集约化和氮沉降升高——现在水平约为1880年估计值的两倍。这种趋势与众多欧洲重调查研究的发现一致。瑞士农业氮磷盈余进一步证实了这种转变。与先前研究一致，更高的氮可利用性与物种丰富度下降相关。研究发现光指标值无显著变化，可能由于频繁通过割草和放牧的生物量去除，可能维持从属物种的光可利用性。观察到的温度指标值增加弱于预期，考虑到瑞士自1864年以来约2°C的平均温度上升。基于观察到的沿瑞士海拔梯度的平均温度指标值变化和温度直减率，2°C的温度上升应导致温度平均生态指示值增加约0.3。这比研究发现的高出约50%。这可能由于物种更替滞后或冷适应种群稳定。反应指标值的显著但轻微下降可能与过去几十年酸沉降减少和石灰施用后酸雨影响的部分恢复有关。最后，湿度指标值保持不变，尽管已知湿地排水。这可能由于抵消因素，如灌溉或更密草层增加微气候湿度，或因为历史样本中湿草地代表性不足。

4.3 海拔依赖性变化模式

历史与重调查样地间多样性和生态特征的差异与海拔线性相关，低海拔（山麓到山地带）比高海拔（亚高山到高山带）生物多样性丧失和组成变化更强烈。这种模式可能反映了易达低海拔地点更强的土地利用集约化，其中机械化、施肥、排水和重播实现了更频繁割草和更高牲畜密度。相比之下，高海拔草地——通常更陡峭和不易达——由于地形和气候限制管理强度较低。

除了直接土地利用，间接驱动因素如氮沉降和气候变化改变了非生物条件。瑞士的大气氮沉降范围从2到43 kg N ha^?1 year^?1，远高于自然水平（约1 kg N ha^?1 year^?1），低海拔山谷值最高。这解释了为什么平均养分指标值在约1800米以下增加更多，反映了施肥和大气沉降。氮的多样性影响取决于气候：其在夏季凉爽山区的效应弱于较暖地区，表明随着气候变暖亚高山草地脆弱性增加。

过去150年所有海拔温度上升，阿尔卑斯山夏季增温更明显。降水趋势较不清晰，尽管极端事件增加。虽然变暖可驱动植物最适海拔上升，但研究发现温度指标值无海拔依赖性变化，表明气候变化迄今对草地多样性影响小于土地利用和富营养化。

此处描述的环境变化——特别是低海拔更强烈的集约化——改变了环境过滤过程和区域物种库， favoring 竞争性、营养需求物种如禾本科。这重塑了海拔-多样性梯度，使得当今模式不再反映历史基线。生物多样性丧失的海拔依赖性强调了海拔敏感保护的需求。例如，保护区有助于在1000米以下维持特化物种，其中保护区常为集约管理土地包围的岛屿，但在以上土地利用强度较低处则无此效果。