水生系统中的放弃密度理论应用：以鱼类为模型的觅食行为与生态决策机制研究

本综述系统阐述了放弃密度（Giving-Up Density, GUD）理论在水生系统特别是鱼类生态学研究中的应用价值。文章深入解析了GUD作为量化觅食者退出资源斑块决策的核心指标（H = C + P + MOC），通过实验设计、成本权衡和策略分析，揭示了鱼类在异质环境中基于能量获取、代谢成本（C）、捕食风险（P）和机会成本（MOC）的优化觅食行为，为水生生态学和行为学研究提供了重要的方法论框架。

　　

Abstract

最优觅食和斑块利用理论预测了在异质环境中觅食的生物应如何利用可耗尽的食物资源。放弃密度（GUD）通过实验量化觅食者在资源斑块内的退出收获率，并预测当成本（如捕食风险、代谢成本或机会成本）较高时，觅食者应具有较高的GUD（即更早停止觅食）。GUD在陆地生态学中已被广泛应用，用于研究诸如觅食者寻找和开发食物斑块的策略、感知风险在时空中的变化以及觅食效率差异如何导致共存等问题。相比之下，水生生物学中相对较少的研究采用GUD来测量鱼类的斑块利用觅食行为。本文介绍了GUD作为斑块利用度量的实际应用及其作为鱼类觅食行为度量的显著特点。具体讨论了GUD的概念基础、测量方法以及实验应用，并阐述了GUD如何补充鱼类觅食研究及其在鱼类行为研究中的进一步应用潜力。

Introduction

最优觅食理论预测生物如何通过获取食物能量来最大化适应度。该理论可用于解决动物关于吃什么、在哪里和何时吃以及找到食物斑块后应在异质环境中投入多少努力（斑块利用行为）的决策问题。水生栖息地 inherently 具有斑块性，因为食物在时空上分布不均。尽管如此，针对鱼类斑块利用行为的研究仍较少，部分原因是追踪三维水下栖息地中的斑块利用行为较为困难。因此，需要一种广泛适用的方法来量化给定斑块的觅食努力。在陆地生态学中，一个经过充分测试的概念工具是放弃密度（GUD）的测量。本文介绍了GUD作为斑块利用度量的实际应用及其作为鱼类觅食行为度量的显著特点，具体讨论了GUD的概念基础、测量方法、实验应用、如何补充常用鱼类觅食行为度量以及其在推动对鱼类行为、捕食风险、种群相互作用和保护的理解方面的潜力。

Conceptual basis

设想一个羊鱼在珊瑚礁上游泳，遇到沙斑和珊瑚碎石，其中无脊椎动物猎物的可用性和可及性各不相同。羊鱼必须决定应在食物斑块上花费多少时间和努力觅食，同时平衡诸如捕食者风险、竞争和用于其他活动的时间等成本。根据边际价值定理（MVT），觅食者（如羊鱼）应最大化其收益，并在当前斑块的收获率等于其在环境中的平均收获率时停止觅食并寻找另一个斑块。MVT的原始 formulation 仅考虑了在斑块觅食的时间和斑块间移动的时间成本。Brown（1988）扩展了MVT，建立了以觅食能量收益和捕食风险为函数的适应度模型，以及可能影响适应度的替代活动。由此，退出收获率（H）被数学推导并简化为以下方程：H = C + P + MOC，其中C是觅食的代谢成本，P是捕食风险，MOC是机会成本。该方程表明，当觅食的边际收益等于边际成本时，觅食者应离开斑块。GUD理论预测，在所有条件相同的情况下，觅食者在风险斑块中的GUD较高，在需要更多能量支出的斑块中的GUD较高，在易于找到或更有价值的资源斑块中的GUD较低。此外，能量状态较高的觅食者GUD较高，能量边际价值较高的觅食者GUD较低。在环境差异方面，与MVT类似，觅食者在资源丰富环境中的GUD应高于资源贫乏环境。

How to measure a GUD

GUD的实验测量包括部署具有已知初始斑块质量（以食物数量或质量衡量）的标准化测定，并测量剩余食物。实验食物斑块可以采取多种形式，如食物嵌入基质中的托盘、盘子或容器。实验设计应考虑食物斑块的以下属性：可耗尽性、收益递减性、起始和最终食物量可知且可量化、觅食者学会准确评估斑块的机会和挑战。剩余的食物量即为GUD。如果初始斑块质量在实验斑块间保持一致，则GUD以绝对值测量；如果初始斑块质量不同，则可能需要以比例值（比例GUD = 剩余猎物密度/初始猎物密度）进行比较。在水生系统中应用GUD面临多种挑战，如实验斑块必须保持完整性，不因水下物理和化学过程而耗尽或质量下降。食物物品不应因浮力、波浪或水流而脱落，实验食物斑块的质量变化（如水合作用或吸引额外猎物）也需在测量最终GUD时予以考虑。

Challenges and opportunities measuring GUDs from regenerating patches

在资源 replenish 或再生的水生系统中，量化斑块利用可能具有挑战性，例如漂流或浮游觅食者所经历的系统。在这种情况下，食物物品漂入斑块，从而部分或完全补充斑块，使得有效收获率保持恒定。这有时可以被研究人员利用。在不同时间或地点测量漂流率可以解释可能影响个体斑块利用的波动，即可以测量“放弃时间”——MVT的一种应用，先于GUDs。上游或优势个体的消耗可以耗尽下游或从属个体的斑块，直到达到GUD，反映了竞争的强度。斑块补充的可预测性可能对斑块利用行为产生重要影响。补充可以通过使用阻挡网部分或完全控制，从而可能获得GUD。人们还可以推断恒定补充是否会导致斑块过度开发和 high 收获率。这可能解释了漂流觅食 juvenile salmonids 中观察到的 site fidelity。类似的问题出现在湖泊或远洋海洋栖息地的浮游生物觅食中。在这种开放系统中，自然发生的食物斑块可能难以控制，但悬浮实验食物斑块仍然可能。最后，生物记录和动物携带相机系统的先进技术也可能识别远洋环境中动物的斑块利用决策。

Targeting a focal species

实验测量GUD的一个挑战是针对所选焦点物种的觅食行为。研究人员必须考虑实验食物斑块的特征，以最好地吸引所需物种，包括食物类型和质量、斑块部署的地点和时间以及开发食物斑块的难度或可及性。建议进行试点实验以测试多种食物斑块设计，确定在系统中最可行的方案。还需考虑实验食物斑块通常缺乏某些捕食者狩猎或觅食所需的线索（如视觉、嗅觉或行为）。因此，使用这种方法的实验更可能针对初级或次级消费者，或通用性、群居性或高度竞争性的物种。针对新恐惧症或稀有物种可能特别具有挑战性。直接观察觅食行为或在斑块处使用远程视频有助于确定觅食者身份，因为常见多个物种从实验斑块觅食。如果不需要多物种觅食，研究人员应探索各种斑块设计以排除非目标物种。然而，通常不可能排除特别 motivated 的非目标物种。因此，将GUD与远程视频结合可以识别觅食物种。在最简单的情况下，GUD可归因于一组物种（如底栖鱼类）或最后访问斑块的物种。视频数据还可用于量化觅食者的活动密度，作为GUD的补充或代理。物种特异性GUD可以表示为在斑块上花费努力的比例（即咬合率），假设每次咬合移除相同数量的食物。研究人员不应因非目标觅食者从斑块取食而气馁或 discount；应考虑与从斑块取食的物种合作，因为它可能代表重要的食物网相互作用或与原始感兴趣物种的群体觅食行为。

Designing experimental food patches

GUD可以通过量化异质景观中资源的起始数量、允许在该景观中觅食然后测量资源的最终数量来从自然发生的食物斑块中测量。底栖生物的现场成像可以允许对空间上的资源密度/丰度（珊瑚覆盖、藻类覆盖）进行详细评估。在标准化时间量（或观察觅食者从斑块取食并离开）后，可以重复成像，资源丰度的差异可用作GUD的度量（只要在该时间范围内重新 colonisation、生长、再生或沉降可忽略不计）。另一种测量GUD的方法是量化新遇到斑块的猎物资源与“废弃”斑块的比较。这种方法可能 labor intensive，需要广泛监测猎物、觅食者行为和斑块废弃。当初始斑块质量无法控制或标准化时，应使用比例GUD（比例GUD = 剩余食物密度/初始食物密度）进行比较。实验斑块具有控制和处理斑块条件的优势，是测量GUD的最常见方式。通常有三种类型的实验斑块：基质斑块（食物嵌入基质矩阵中，如沙、砾石等）、放弃食物质量斑块（觅食收益的相对价值随着觅食者耗尽斑块而减少）和部分猎物消耗斑块（食物 presented 无基质矩阵或质量变化，资源仅被部分消耗）。实际上，实验食物斑块可能结合了所有三种属性。无论如何，实验食物斑块测量GUD的关键属性是必须表现出收益递减，这意味着随着斑块耗尽，觅食变得 harder 或价值降低，通常描绘为 decelerating gain curve。从可耗尽斑块中移除食物物品的过程应该是连续的，食物移除随着个体物品从斑块中移除而 incrementally 发生，咬 by bite。这与更离散或逐步耗尽过程相反。实现这种连续耗尽的常见方式是通过基质斑块。在这里，觅食者必须通过基质工作以移除食物，随着斑块耗尽，获取额外食物物品变得越来越难。传统上，在陆地实验中，斑块包括一个托盘，其中已知食物物品均匀分布在沙或砾石矩阵中。或者，使用放弃食物质量设计，在斑块内呈现不同营养质量的食物。随着觅食者耗尽斑块，相对觅食收益（食物中的能量或营养）可能会减少。一种测量GUD的易处理方法是部署允许猎物自然沉降的实验斑块。例如，Alofs and Polivka（2004）和Polivka（2007）在潮间带栖息地部署了带有砾石基质的标准化托盘。使用笼子允许水生大型无脊椎动物在基质内沉降并防止任何在斑块内觅食。经过7-10天的 colonisation 期后，测量一部分基质斑块内的猎物丰度以建立平均猎物密度。然后将斑块部署在实验系统中，允许觅食者从斑块取食。一组封闭的无鱼觅食对照斑块在实验中保持，以解释斑块间平衡猎物种群大小的 variation。实验完成后，收集斑块，并测量觅食斑块中剩余的食物（部分猎物消耗），相对于对照斑块，作为GUD。实验食物斑块可以测量从底栖或水柱觅食的鱼类的GUD。例如，Malone（2021）使用磷虾“卷饼”来测量珊瑚礁底栖无脊椎动物捕食者的GUD。这种实验斑块由嵌入塑料基质中的磷虾猎物组成，并包含或包裹在不可食用的聚涂层网中“像卷饼一样”。Hedges and Abrahams（2015）使用覆盖Tree Tanglefoot Insect Barrier?的透明塑料板在水柱中测量GUD。食物颗粒嵌入Tanglefoot中， along with 鸟类砂砾基质。斑块的前后成像用于量化觅食前后的食物密度。Stenberg and Persson（2005）为湖泊中的底栖觅食者部署了斑块。斑块包括带有沙基质的托盘，食物颗粒嵌入托盘中，设计与陆地系统中使用的最为相似。虽然未明确测量为GUD，但一些用于测量鱼类觅食行为的实验设计与GUD类似。例如，Gil et al.（2017）使用不同适口性的藻类创建了草食动物食物斑块。因此，随着斑块耗尽，斑块的质量 inherently 下降。因此，藻类收获率是退出收获率的有效度量，并遵守由GUD测量的斑块利用理论的假设。

Application of the GUD—questions and experimental design

一旦设计了实验食物斑块并可以测量GUD，就可以解决许多研究问题，并且已经存在一些涉及鱼类的研究系统的例子。首先，我们介绍GUD如何识别觅食者的斑块利用策略。然后，我们讨论GUD在测量觅食成本（能量成本、机会成本、捕食风险等）中的应用。我们给出了过去用于量化鱼类觅食行为的GUD实验的例子。我们还提供了GUD在鱼类生物学中的前瞻性应用，作为与陆地研究类似的例子。GUD如何具体应用于鱼类保护问题的总结在Malone and Polivka（2022）中提供。

Patch use strategy

根据最优觅食理论，觅食者可能表现出多种斑块利用策略，包括固定数量、固定时间或退出收获率策略来评估和随后开发斑块资源。了解觅食者使用哪种策略为观察到的栖息地选择模式增加了机制细节，并揭示了策略的背景依赖性变化。研究人员可以通过操纵斑块质量的GUD实验来评估觅食者的斑块利用策略，包括初始猎物密度或基质密度。在操纵初始猎物密度的实验中，人们将使用固定数量的基质，同时改变斑块内的食物质量（斑块丰富度或食物量）（即丰富或贫乏）。对于基质密度测试，人们将在实验斑块内使用固定数量的食物，同时改变斑块的难度，从而操纵觅食者的收获率（H）。操纵难度的一种方法是改变食物嵌入的基质密度（低基质-容易或高基质-困难）。两种选项类似，因为它们 essentially 操纵斑块内食物与基质的比率。通过操纵斑块质量的实验，可以解释结果如下：如果觅食者使用固定数量策略，则无论质量如何，从食物斑块中移除的食物数量相同。在这种情况下，高初始猎物密度斑块中测得的GUD将高于低初始猎物密度斑块。固定数量斑块利用策略是觅食者在同质景观中觅食和/或 simply 满足最低能量需求的适应策略。其次，固定时间策略 expected 用于无法准确评估资源斑块质量的觅食者，或者如果资源分布符合泊松分布。在这种情况下，人们会观察到高质斑块中的GUD较高，低质斑块中的GUD较低。最后，使用退出收获率策略，觅食者准确评估资源质量（类似于获取信息的贝叶斯方法）。在这种情况下，无论初始猎物密度如何，GUD都是相等的。一旦了解了觅食者的斑块利用策略，就可以适当解释GUD。如果研究人员进行初始猎物密度实验并确定觅食者表现出固定时间或退出收获率策略，则满足最优觅食理论的假设，GUD是该斑块觅食成本和收益的准确评估。然而，如果觅食者使用固定数量斑块利用策略，GUD可能无法准确反映与在斑块觅食相关的成本，而 simply 反映觅食者的最低代谢需求。这是因为斑块利用决策是为了满足最低能量需求而不是边际价值考虑。物种间斑块利用策略的差异有助于识别共享非常相似食物资源的紧密竞争者如何在特定栖息地类型中共存的机制。

Diet preferences and functional responses

食物选择性、偏好或功能反应的实验可以很容易地通过应用GUD进行。例如，可以通过操纵实验食物斑块中的食物类型和营养质量（改变蛋白质、脂肪和纤维含量）来量化偏好。高蛋白质含量食物类型斑块中较低的GUD表明该食物斑块的感知质量较高。此类实验可以 motivated by 稳定同位素数据，指示资源利用模式，或指示食物或猎物类型选择性的观察数据。通过GUD实验揭示的偏好也可能提供能量增益和消化率之间权衡的见解。此外，当GUD实验与野外饮食选择性观察结合进行时，GUD还可以将营养质量作为饮食选择性的一个属性，与其他影响饮食的因素（如可及性、丰度等）分离开来。此类实验可能有益于水产养殖或鱼类饲养中 interested 量化圈养鱼类饮食选择和营养需求的研究人员。最后，斑块质量和放置的处理可以揭示食物斑块属性（如遭遇概率、处理时间和资源密度）如何影响收获率。根据类型2功能反应，觅食者的摄入率应随着猎物密度的增加而逐渐减少。因此，可以预测，随着遭遇概率和资源密度的增加（通过增加实验阵列中的食物斑块数量或斑块内的资源密度），GUD将减少。因为更丰富的斑块提供增加的收获率，从而更有效的觅食，GUD将随着食物密度的增加而减少，但仍将最终达到一个点，此时觅食者的摄入率不再超过基本能量支出。同样，增加处理时间（通过使斑块更困难，增加基质密度）将导致更高的GUD。鱼类如何选择和利用资源对于那些研究景观生态学、营养生态学、运动生态学和物候学的人来说是感兴趣的，特别是当高度移动或迁徙物种在栖息地连通性中发挥重要作用时。能量资源在时空上的分布已被映射为“E-scape”，使用稳定同位素分析和栖息地 mapping 的组合记录资源对鱼类的相对能量重要性。类似地，“foodscapes”映射可用资源和生长潜力在广阔空间和时间尺度上遇到的觅食鱼类。两种方法都可以受益于觅食理论和GUD实验的应用。增强实验可以为那些对觅食行为化学计量模型感兴趣的人提供见解，从而可以作为E-scape中相对食物重要性的另一个度量。对于那些应用食物景观框架的人，GUD可以作为领先指标，跟踪迁徙物种（如鲑鱼）资源变化 across landscapes 的物候。随着资源在区域或时间减少，预期GUD较低，因为栖息地中的机会成本减少。虽然食物景观框架提供了生长潜力的预测，但GUD可用于测试这些预测并跟踪长期生长预期，从而揭示鱼类如何感知其环境。Stenberg and Persson（2006）在湖泊中生活的bream（鲤科，Abramis brama）中证明了GUD与长期生长潜力之间的这种趋势。在这项研究中，bream在具有高背景资源可用性（高MOC）和湖内最大bream尺寸高的湖泊中从实验食物斑块觅食较少（留下高GUD）。这是因为在实验斑块的能量边际价值随着长期生长潜力而减少。此外，资产保护原则可以解释随着食物景观变化而迁移的模式：较高状态个体应 sooner 放弃并首先从区域移动，因为它们的边际收益下降，而低状态个体应最大化其潜在收益并在区域停留更长时间以最大化其生长潜力。最后，GUD实验可用于确定斑块利用行为的差异，这可能允许物种共存，尽管食物景观相似。

Metabolic costs of foraging

为了测试觅食的能量成本（C），需要保持H、P和MOC不变。C可以通过实验改变实验食物斑块处的温度或流速来操纵。预期随着代谢成本的增加，GUD较高。在流速影响顶级捕食者（如鲨鱼和石斑鱼）多于其猎物的系统中，GUD实验可以与加速度测量结合设计，以量化猎物的“恐惧景观”以及捕食者能量景观。此外，许多水生系统的特点是中央地点觅食，觅食者必须旅行捕获猎物并返回给定的中央位置。研究人员可以通过在控制实验中操纵距中央地点的距离（随着距离增加增加运输的能量成本）来评估中央地点觅食者的代谢成本。在这种情况下，每次访问测量的GUD应随着距中央地点距离的增加而增加。例如，Benkwitt（2016）测量到狮子鱼对鱼类猎物的消耗随着距中央地点距离的增加而减少。然而，有矛盾的模型预测，觅食者可能以补偿远离其中央地点旅程成本的方式取食，特别是当更远的斑块质量更高时。在这种情况下，只要没有其他中央地点效应，每次访问的GUD将与距离负相关。中央地点觅食者的实验可能提供测试代谢和GUD理论定量预测的机会。远离中央地点旅行所需的能量需求可以使用代谢和活动数据的组合来计算。具体来说，GUD可用于滴定一个斑块必须多么丰富才值得鱼旅行特定距离 from its central place，从而根据理论提供最优觅食的定量评估。最后，在进行野外斑块利用实验时，应考虑变温动物代谢率的季节性变化。GUD应随着代谢需求的增加而减少。GUD理论和实验与生物能量建模的结合可能为那些对整合行为、生理学和生活史理论感兴趣的人提供一个富有成果的研究途径。

Predation risk

为了测试捕食风险（P）的影响，必须保持H、C和MOC不变。通过操纵感知风险或安全性，GUD可以量化实验食物斑块处捕食风险的觅食成本。微栖息地差异（如暴露或靠近避难所、开放或 obstructed 视线）可能导致感知风险差异，并可能反映在GUD中。我们预期高风险微栖息地中的GUD较高，无论觅食者是通过在斑块花费的时间还是警惕行为来减轻风险。切换到警惕可能仍然在 high 收获率时发生，如果已经消耗了足够的能量并且个体处于良好状态（见“资产保护原则”）。此外，操纵实验可以调查 necessary 的能量增益（食物量）以 outweigh 与捕食风险相关的成本。这些行为滴定提供了以食物或能量增益为单位的风险度量，并且可以通过逐渐增加实验食物斑块中食物的丰富度或质量来量化。最后，“恐惧景观”是捕食风险在构成研究系统的斑块 mosaic 中的时空变化。由于GUD是跨时空感知风险的标准化度量，它是定量描述恐惧景观、风险动态变化或 even “风险鲁莽”觅食策略的有效方式。GUD实验成功量化了海洋和淡水栖息地中与捕食风险相关的觅食成本。例如，Alofs and Polivka（2004）揭示了海洋杜父鱼鱼的斑块利用策略需要在风险栖息地中更高的食物摄入率，这最终导致了生长率的差异。同样，捕食者存在下物种特异性GUD差异揭示了潮间带杜父鱼捕食成本或冒险行为的可能差异。在马尼托巴湖的淡水渠道中，Hedges and Abrahams（2015）使用GUD并操纵野外溶解氧浓度，研究了 fathead minnows（Pimephales promelas）在 aquatic 捕食者风险下的低氧避难所使用。Gil et al.（2017）调查了珊瑚礁相关草食动物在藻类斑块觅食的景观效应。他们发现草食动物觅食与距避难所距离负相关；然而，丰富的资源斑块减少了这种效应，并使草食动物更值得在远离避难所的风险栖息地觅食。最后，Malone（2021）使用实验食物斑块来量化捕食的 increased 觅食成本，作为鱼从斑块礁避难所游 away 的函数。然而，一旦在礁上，感知捕食风险与礁区（ crest、flat 或 slope）没有差异。我们相信有 ample 机会通过GUD实验量化鱼类的捕食风险，特别是随着风险在构建水生群落和食物网中的相对作用继续被探索。

Missed opportunity costs

机会成本（MOC）是因在斑块觅食而 instead of 其他可以贡献适应度的活动而产生的成本，包括在其他地方觅食。错过机会可能是在更丰富食物或更低风险的替代斑块觅食、寻找配偶或维护领地等。如果H、C和P可以保持恒定，或者通过允许H根据模拟或真实觅食MOC在替代斑块变化，则可以使用GUD测量这些成本。MOC相当于在包括觅食和其他活动的离散时间范围内时间的边际适应度价值。要使用GUD测量MOC，有必要进行实验，其中替代适应度相关活动可用。这允许比较MOC可用斑块中的GUD与MOC可忽略斑块中的GUD。如果鱼有机会超过在斑块觅食的价值，则MOC为正，导致更高的GUD。当替代活动减少时，MOC下降，GUD也随之下降。较低的MOC发生在其他机会耗尽时，GUD下降，直到其他觅食成本，如捕食（P）和在斑块的代谢觅食成本（C）被超过。此时，觅食者应找到一种“休息”活动，以最小化能量支出和风险。在许多情况下，研究人员希望控制MOC，即保持它们恒定。如果实验食物斑块放置得相对靠近，则个体觅食者在这些斑块处有相等的其他觅食机会可用——因此觅食者经历恒定的MOC价值。在不同季节进行的GUD实验可能在 elsewhere 觅食的MOC方面不同。如果背景资源可用性高，预期高MOC，因此高GUD，而如果背景资源可用性低，预期低GUD。背景资源可用性可能在许多水生系统中很重要。因此，可能有必要在此类环境中进行背景食物可用性测量，以估计MOC或确保在比较大空间或时间尺度时它们保持恒定。例如，Stenberg and Persson（2006）发现了GUD与湖泊中 varying 资源丰度的底栖无脊椎动物之间的正相关关系。具有高无脊椎动物生物量的湖泊中的bream具有与在食物斑块觅食相关的高MOC，因此留下高GUD。如果存在与觅食无关的其他活动的MOC（如寻找配偶、维护领地等），则GUD也可能反映此类非觅食决策。旨在保持MOC恒定的GUD实验应在时间尺度上进行，避免导致这些行为之一不成比例地影响觅食。在大多数情况下，GUD实验在MOC斑块间差异可忽略因此被视为零的空间尺度上进行。然而，在某些情况下，高捕食风险的栖息地可能MOC低，而低捕食风险的栖息地可能MOC高（如开放沙坪与高崎岖度礁石）。因此，可能有必要通过实验梳理P和MOC对GUD的影响。在这种情况下，我们建议在两种栖息地类型中并行运行实验。如果安全和风险栖息地GUD都随着背景资源增强而增加，这将表明斑块利用差异是由于MOC。然而，如果GUD不一起增加，而是安全和风险斑块中的GUD diverge（相对较高的觅食在安全斑块比在风险斑块），那么这将表明风险规避行为对GUD的贡献大于MOC。研究人员应考虑一种实验设计，比较具有相似资源可用性的栖息地，或结合生产力的独立测量，或监视实验斑块之间的时间分配或警惕行为。

Competition

与竞争相关的觅食成本也可以通过GUD评估。竞争最初未被Brown（1988）纳入GUD方程，但此后被许多研究人员视为与在斑块觅食相关的成本。在这种情况下，研究人员将保持GUD方程中的所有其他属性不变，同时操纵竞争，无论是在物种组合的实验场所中还是在单独测试每个物种的实验中。在开放田野研究中，觅食者识别对于评估觅食者物种间的竞争至关重要。因此，研究人员应考虑使用远程视频、标记和跟踪实验或视频跟踪与GUD实验结合。AI驱动的行为分析工具可以提供数据，当有许多物种时，谁是最后觅食者，哪个物种觅食更多，当考虑相同物种时，群体有多大，多少个体同时觅食，以及与可观察大小或特征特征的关系。这些信息，除了GUD，将提供有关觅食者身份、群体觅食相关斑块利用的可能收益或成本、优先效应和竞争者间觅食策略差异的宝贵信息，这些可能有助于共存（如 cream skimmer 与 crumb picker）。例如，如果觅食者使用“cream skimmer”策略，则预期早期使用斑块当它“丰富”时和早期放弃（留下高GUD）。这可能适用于资源竞争更好但可能较少适应反捕食者防御的觅食者。相反，“crumb picker”将彻底开发和耗尽斑块，留下较低的GUD。这样的觅食者可能更好地防御捕食者但不那么适合竞争资源。斑块利用行为的此类差异可能揭示减轻竞争的机制或物种间风险规避行为的差异。Polivka（2007）量化了两种竞争潮间带杜父鱼物种的GUD，以揭示捕食风险和竞争如何影响物种分布。Petty and Grossman（2010）调查了杜父鱼的种内竞争和密度依赖效应对GUD的影响，发现竞争优越个体先发制人