近交衰退对长寿哺乳动物多生活史性状的影响：以比利牛斯棕熊为例的27年监测研究

本文通过27年监测数据，系统分析了近交衰退（Inbreeding Depression）对濒危物种比利牛斯棕熊（Ursus arctos）多生活史阶段的影响，揭示了近交系数（Find）对幼崽存活率、繁殖成功率和扩散行为的显著负面效应，为小种群保护遗传学（Conservation Genetics）和种群生存力分析（PVA）提供了关键实证。

　　

引言

近交衰退作为近亲交配导致的个体适应度下降现象，在野生种群保护中具有重要地位。虽然该现象在多种物种中已被证实，但多数研究集中于早期生活阶段，对长寿物种成年期影响的认知仍存在空白。比利牛斯棕熊种群因其规模小、近交水平高且与人类活动存在冲突，成为研究近交衰退效应的理想模型。本研究通过分析27年监测数据，全面评估近交对生存、繁殖和扩散等多维度生活史性状的影响。

材料与方法

模型物种

棕熊生命周期始于1-2月的幼崽出生，幼体完全依赖母熊直至一岁龄，通常两岁后独立扩散。性成熟年龄介于3-6岁，雄性稍晚于雌性。成年熊每2-5年繁殖一次，野生寿命可达20-30年，具有冬季休眠习性。该物种在国际IUCN红色名录中被评为无危（Least Concern），但在法国本土列为极危（Critically Endangered）。

研究种群

2023年比利牛斯种群现存83只个体，其中82只来自斯洛文尼亚谱系，仅1只为历史本地谱系混血。种群曾于1995年濒临灭绝（仅存5只），通过1996-2018年间从斯洛文尼亚引入11只个体（含4只妊娠母熊）实现种群恢复。奠基者中仅7只斯洛文尼亚个体和3只半奠基者参与繁殖，导致遗传贡献高度不均。

监测与遗传分析

采用系统化踪迹调查（Systematic Trail Surveys）和机会性监测（Opportunistic Monitoring）相结合的方法，结合遗传样本（毛发、粪便）和影像数据个体识别。通过23个微卫星位点构建谱系，使用CERVUS 3.07软件进行亲缘关系分析，结合PMx 1.6.5软件整合分子相关数据计算个体近交系数（F_ind）。谱系完整度达96%，最大追溯世代数为6代。

统计分析

针对七类生活史性状建立模型：

1. 1.
   窝仔数（Litter Size）采用 Conway–Maxwell Poisson 分布的广义线性混合模型（GLMM）
2. 2.
   幼崽存活率（Cub Survival）使用 Burnham 标记重捕模型（CMR）
3. 3.
   扩散距离（Natal Dispersal）采用线性混合模型（LMM）并对距离对数转换
4. 4.
   首次繁殖年龄（Age at First Reproduction）应用 Cox 比例风险模型
5. 5.
   年度繁殖成功率（YBS）使用负二项分布的GLMM
6. 6.
   成体存活率（Adult Survival）通过CMR模型分析
7. 7.
   终生繁殖成功率（LBS）采用贝叶斯负二项广义线性模型

模型评估基于AICc准则，显著水平设定为α=0.05。

结果

近交系数时序变化

1996-2023年间种群平均近交系数（F_t）呈现显著上升趋势（年增长率0.0060±0.0018, p<0.001），范围0-0.375。

窝仔数效应

66窝观测数据显示平均窝仔数1.80（范围1-3）。近交系数与窝仔数呈显著负相关（p=0.01），二次模型拟合优度更佳（ΔAICc=10.80）。F_ind=0.15时预测窝仔数2.37，F_ind=0.30时降至1.56。发现母体近交（F_mother）与个体近交的交互效应（β=-0.09, p=0.05），初产母熊窝仔数降低26%（p=0.02）。窝仔数致死当量估计值为0.93。

扩散行为

51只扩散个体中最大扩散距离113km（雄性），平均25±26km。近交与扩散距离呈负相关（p=0.03），F_ind=0.30个体扩散距离减少51.6%。雄性扩散距离显著大于雌性（约3倍，p<0.001）。

繁殖特征

62只个体中41只参与繁殖，平均首次繁殖年龄4.22±1.97岁。未发现近交对首次繁殖年龄的显著影响（p=0.68），但雄性成熟显著晚于雌性（p<0.001）。年度繁殖成功率（YBS）平均0.64幼崽/年，与近交无显著关联（p=0.20），但与潜在配偶数量正相关（p<0.001）。

存活分析

幼崽存活率（<1岁）为0.69，成体存活率（≥1岁）达0.95。母体近交系数（F_mother）对幼崽存活率有显著负效应（β=-0.39, SE=0.18），F_mother每增加0.10导致存活几率降低6%（实际存活概率下降约9%）。幼崽存活致死当量估计值1.10。成体存活率与近交无显著关联。

终生繁殖成功

贝叶斯分析显示近交对LBS呈负向趋势（后验密度94.78%低于零），但95%置信区间跨零（-5.04至0.43），估计致死当量16.98。未调整数据集分析结果类似（90.76%后验密度低于零）。

讨论

本研究首次在野生长寿哺乳动物中系统证实近交衰退的多生活史阶段效应：

1. 1.
   窝仔数减少与近交的关联符合发育早期选择压力理论，0.97致死当量低于圈养棕熊报告值（1.60），可能反映野生环境的选择过滤
2. 2.
   扩散距离缩短挑战了适应度关联扩散（FAD）假说，可能源于近交个体体质下降或扩散行为遗传
3. 3.
   母体近交对幼崽存活率的负面影响印证亲代照顾物种的跨代遗传负荷累积
4. 4.
   终生繁殖成功的高致死当量（16.98）表明微弱性状效应在生命周期中的累积放大

方法学局限包括谱系深度不足导致的近交系数低估、早期死亡个体监测缺失、长寿物种数据截断等。种群面临的生境破碎化、人熊冲突等压力可能加剧近交效应，形成种群衰退的正反馈循环。建议持续监测并开展种群生存力分析（PVA）以制定适应性管理策略。