碳汇与块茎：引入有蹄类动物与盐水入侵对澳大利亚北部Laynhapuy原住民保护区内沿海洪泛平原生态系统服务的差异化影响

本综述采用"双重视角"混合方法，结合Yol?u原住民知识与西方科学评估，揭示了引入有蹄类动物（水牛和野猪）与盐水入侵对澳大利亚北部沿海洪泛平原生态系统服务的复合影响。研究发现：有蹄类动物显著降低地下块茎（r?kay）的数量和尺寸（p<0.05），影响原住民文化实践；盐水入侵导致Melaleuca森林衰退，使地上碳储量从健康区的74±14.39 Mg C ha?1降至退化区的7.2±0.84 Mg C ha?1；两种胁迫因子对地上碳组分（树干、地被、凋落物和粗木质残体）产生差异化影响。研究为基于市场的有蹄类动物管理方案提供了生态-文化-社会经济多维证据，强调将原住民价值观纳入生态系统服务评估的重要性。

　　

1 引言

1.1 促进生态系统服务市场中的公平性

生态系统服务付费（PES）作为可持续发展工具，具有解决社会经济不平等问题的潜力。然而批评者警告，这些计划往往以经济估值指标为导向并受金融利益影响，可能颠覆地方价值观并产生负面当地效应。自上而下的计划可能限制当地生计实践，强化权力动态，阻碍有意义的当地成果和决策。例如，澳大利亚北部的稀树草原燃烧碳市场因关注碳基收入生成而忽视传统燃烧实践和地方决策者观点受到批评。

为应对保护和生态系统服务付费中日益认识到的不公平问题，并与《联合国原住民权利宣言》保持一致，新的混合式"双重视角"或"双工具箱"保护方法被推崇。从单一目标向多目标计划的转变允许纳入当地期望的协同效益，促进环境、社会和经济成果。如果计划能够认可并支持地方价值观和社会生态关系，当地社会经济协同效益可以实现最大化。多目标计划需要多种监测或评估结果的方法，或多重证据为基础的方法。建立对环境变化韧性的真正进步依赖于社会包容和解决权力不平等、自决和内生社区发展等更广泛问题。由原住民和当地人民提供的公平生态系统服务付费，不仅为保护脆弱景观提供了机会，也为依赖这些景观的文化和生计提供了机会。

1.2 澳大利亚北部沿海洪泛平原

澳大利亚北部的沿海洪泛平原拥有重要的文化和自然资产，对当地原住民的生活和身份认同贡献巨大。尽管这些洪泛平原与澳大利亚南部相比仍然相对完整，但它们受到盐水入侵和引入有蹄类动物（包括水牛Bubalis bubalis和野猪Sus scrofa）入侵的威胁，这些动物作为生态系统工程师，破坏植被和水文地貌动力学。

澳大利亚北部的沿海洪泛平原，以列入世界遗产名录的卡卡杜国家公园为典型，支持着对原住民社区极为重要的植被群落，如Melaleuca潮上带森林、Eleocharis dulcis（r?kay）莎草地、盐生草地、盐沼和红树林。然而，沿海Melaleuca森林通常位于洪泛平原边缘，由于耐盐性低、海拔低以及依赖天然堤坝和贝壳堤防保护免受高潮侵袭，容易受到盐水入侵的影响。

这些潮上带森林日益被认为是"蓝碳"生态系统，并被纳入气候变化缓解策略，因为它们具有高的地上碳储量（>130 Mg C ha^?1）、丰富的有机土壤碳（>100 Mg C ha^?1至30厘米土壤深度）和高生产力。潮上带森林通常被描述为气候或环境变化的生物指标。例如，在澳大利亚北部洪泛平原观察到盐水入侵导致的Melaleuca"幽灵森林"，这些森林通常向盐生植物群落过渡。

尽管沿海森林衰退广泛存在，但关于相关碳储量变化的数据缺乏，无论是在澳大利亚全国还是全球范围内。在澳大利亚北部，引入的水牛被发现通过侵蚀防护堤、创建游泳通道和扩大潮汐河道加剧盐水入侵和Melaleuca衰退。水牛对下层植被的啃食、诱导的土壤侵蚀和压实也阻碍了潮上带森林通过自然植物-土壤垂直增生适应海平面上升的能力。

虽然一些研究评估了生物物理因素如何影响沿海森林和湿地的植被结构和健康，但除了Sloane等人和Crameri等人的研究外，很少有研究探讨引入有蹄类动物和盐水入侵对澳大利亚北部Melaleuca森林地上碳储量的交互影响，这阻碍了管理决策。

此外，引入有蹄类动物通过直接破坏栖息地和捕食具有文化重要性的动植物资源（提供食物、药物和材料）影响澳大利亚北部的原住民习惯经济。减少对这些资源的获取和可用性可能影响文化认同以及关于物种、实践和地方的传统知识的代际传递。

在澳大利亚北部沿海洪泛平原边缘还发现了大片的Eleocharis dulcis莎草地，其地下块茎是原住民（包括东北阿纳姆地的Yol?u人，他们称之为r??kay）重要的传统碳水化合物来源。R??kay也是喜鹊鹅（Anseranas semipalmata）的关键食物和栖息地，而喜鹊鹅是Yol?u重要的蛋白质来源。然而，当澳大利亚北部季风湿季过后沿海洪泛平原干涸时，r??kay块茎受到猪的严重捕食。

在澳大利亚北部，关于引入有蹄类动物，特别是水牛，存在多种观点。有争议的观点以及当地资金和能力限制抑制了持续的大规模有蹄类动物管理。水牛和猪种群在澳大利亚北部分布广泛且呈斑块状分布，在阿纳姆地，自20世纪末的布鲁氏菌病和结核病根除运动以来，水牛数量已经反弹。

一些利益相关者对引入有蹄类动物影响的持续关注推动了对潜在新碳市场的研究，该市场可能因从沿海洪泛平原移除引入有蹄类动物而授予碳信用。遵循已建立的蓝碳方法，如"蓝碳生态系统潮汐恢复方法"，该方法被认为能够实现生态系统过程的自然修复，增加碳储存能力并减少温室气体排放，同时为原住民社区带来社会文化效益。与此相结合，新兴的澳大利亚政府"自然修复市场"也可能为资助与其移除相关的生物多样性成果提供机会。然而，迄今为止，大规模有蹄类动物管理策略大多未能充分考虑到当地愿望和文化价值观。鉴于北领地海岸约80%为原住民群体所有，当地优先事项和成功衡量标准必须纳入这些新兴市场和有蹄类动物管理的更广泛设计和实施中，以增强长期成果和地方效益。

因此，本研究源于Yol?u Yirralka护林员、Gurrumuru Homeland社区和大学研究人员之间的现有合作，旨在使用混合方法、多重证据为基础的方法，探索拟议的新引入有蹄类动物移除市场对调节（地上碳储存）和文化（r??kay）生态系统服务提供的成果。研究重点放在东北阿纳姆地Laynhapuy原住民保护区内的Gurrumuru洪泛平原，那里于2018年建立了一个按海拔分层的引入有蹄类动物排除样地阵列，提供了5年的比较数据。结合原住民和西方科学方法，采用双重视角方法，本研究的目标是：(1)记录Yol?u男性和女性关于盐水入侵和引入有蹄类动物对洪泛平原文化价值影响的知识；(2)确定引入有蹄类动物是否影响r?kay块茎的大小、数量和重量；(3)确定盐水入侵和引入有蹄类动物是否影响沿海洪泛平原边缘植被的地上碳储量和森林结构；(4)确定地上碳库的组成部分（茎干、凋落物、残骸和地被）是否受到盐水入侵和引入有蹄类动物的不同程度影响。

2 材料与方法

2.1 Gurrumuru研究地点

本研究于2023年5月至7月在Laynhapuy原住民保护区东北阿纳姆地Gurrumuru附近洪泛平原进行。Gurrumuru Homeland是1970年代"Homeland运动"期间建立的，当时Yol?u人民在早期集中到传教区后返回他们的传统土地。研究时，Dha??wa?u氏族扩展的Wunu?murra家族主要居住在Gurrumuru，由Laynhapuy Homelands Aboriginal Corporation提供基本服务和就业，如医疗保健、教育和就业机会，包括Yirralka护林员计划。

本研究建立在大学研究人员、Yirralka护林员和Gurrumuru社区之间关于引入有蹄类动物影响的15年研究合作基础上，遵循长辈W??a Wata?u对圣地Melaleuca森林破坏的关切。2018年，研究团队在Gurrumuru附近建立了一个按海拔分层的野生有蹄类动物排除样地阵列，以更好地理解Melaleuca森林衰退的驱动因素以及引入有蹄类动物与土壤盐度之间可能的相互作用。

Gurrumuru的气候典型属于澳大利亚季风热带气候，具有明显的湿季和干季；然而Yol?u承认至少六个季节。年平均总降雨量为1461毫米；8月是最干燥的月份（5毫米），1月是最湿润的月份（276.9毫米）。年平均最低和最高温度分别为22.6和30.8°C。

2.2 与Yol?u知识持有者的访谈：对洪泛平原文化价值的威胁

访谈对象是所有与Gurrumuru Homeland及周边地区有长期联系的Yol?u知识持有者。通过同行选择确定受访者，遵循Huntington的方法，并与Yirralka护林员和Gurrumuru社区成员协商，以确定具有文化权威谈论研究主题的"合适人选"。资深Gurrumuru W??a Wata?u Yumutjin Wunu?murra提供了Gurrumuru洪泛平原的描述以及他对洪泛平原的关切。为了广泛了解引入有蹄类动物对洪泛平原文化、碳和生态价值的影响，访谈了三位资深男性Yirralka护林员。在她们在Gurrumuru收获r?kay后，访谈了四位女性以了解r?kay的文化重要性以及引入有蹄类动物对该物种的影响。R?kay访谈仅与女性进行，因为收获r?kay在文化上被认为是女性知识。

访谈问题用英语提出，现场Yol?u Matha由Yirralka护林员翻译。向参与者解释了访谈意图，并在访谈开始前寻求书面事先知情同意，根据麦考瑞大学人类研究伦理批准（#14293）进行视听记录。未被Yirralka护林员雇用的Yol?u知识持有者因其时间和贡献获得报酬。

2.3 围栏样地阵列

2018年在Gurrumuru洪泛平原边缘建立了一个有蹄类动物排除样地阵列，以评估海拔（盐度的替代指标；三个区域：低、中、高）和引入有蹄类动物破坏（无围栏和有围栏）对土壤和植被特征之间可能的相互作用。如Sloane等人所述，2018年6月，在每个区域建立了四个有围栏和四个无围栏样地（10米×10米）。有围栏样地至少相隔10米，由Yirralka护林员使用2.5米宽预制网格板建造。在其他洪泛平原地点复制有围栏样地阵列本可以给出更稳健的统计分析；但社区兴趣、偏远性和许可要求使这不切实际。Gurrumuru洪泛平原被认为是澳大利亚北部典型的沿海洪泛平原系统，因此本研究结果预计具有广泛适用性。

Sloane等人提供了Gurrumuru排除样地阵列三个区域的盐度和海拔差异的详细描述。与此相关，Sloane等人报告称，在地表以下10厘米处，土壤电导率（盐度测量）在海拔较高的区域最低（平均约4–11 mS/cm），并在海拔梯度上向中部（平均约11–22 mS/cm）和下部（平均约12–26 mS/cm）洪泛平原区域显著增加，跨越2018年至2020年的早干季和晚干季。

Gurrumuru洪泛平原集水区位于阿纳姆湾以南；但关于潮汐制度的数据很少，最近的潮汐数据在东北70公里处的梅尔维尔湾（Gove Harbour）收集。研究地点位于Gurrumuru河道以东约1公里处，在研究地点的下部区域观察到潮水，特别是在湿季洪水退去后的干季中后期。

洪泛平原边缘研究地点的植被特征为健康Melaleuca森林上部区域、衰退Melaleuca森林和稀疏下层中部区域，以及下部区域的死亡Melaleuca-活r?kay（Eleocharis dulcis）莎草地。Melaleuca森林是Melaleuca viridiflora（ra?an）和M. cajuputi（n?mbarra）的混合体。像其他莎草一样，r?kay在湿季有改良的垂直绿色光合茎，在干季它们干涸变成棕色，通常形成密集的水平垫。中部区域的地被物种包括稀疏的E. dulcis和Fimbristylis acuminata，而上部区域的地被以Ischaemum australe、F. pauciflora、Gymnanthera oblonga和Cyperus polystachyos为主。在上部Melaleuca区域，还存在一些小的Pandanus spiralis和Eucalyptus alba树。

在研究地点的中部和下部区域，当地社区成员在近几十年观察到Melaleuca衰退。从2018年到2020年，Sloane等人发现上部区域的土壤盐度大多保持在这些Melaleuca物种已知盐度阈值以下，并观察到Melaleuca幼苗招募。Sloane等人发现，在Gurrumuru和东北阿纳姆地的其他地点，10厘米深度的土壤盐度是仅次于野生有蹄类动物破坏的第二大衰退预测因子。

2.4 R?kay块茎评估

2.4.1 R?kay收集

R?kay大面积出现在研究地点的下部区域。在每个下部区域的有围栏和无围栏样地中，由Gurrumuru女性从三个随机放置的1平方米样方中收集r?kay。使用传统女性收获方法收集R?kay块茎，即用手筛选土壤并手动移除块茎。当女性再也找不到块茎时（至约15厘米深度）收集结束。收集所有可见块茎，即使是小至约1毫米直径的传统上不会收获的小块茎。

2.4.2 R?kay测量

清洁块茎，移除小根，丢弃直径<1毫米的块茎。计数每个样方的块茎数量。通过目视选择每个样方中五个最大的块茎，并使用数字卡尺测量块茎最宽部分。使用数字秤称重（湿重）所有样方块茎，并在现场称重随机子样本并在烘箱中烘干（60°C）以获得干重。通过将样方总干重除以样方总块茎计数计算每个样方的平均块茎干重（毫克）。

2.5 森林结构和地上碳储量

与研究地点森林结构和地上碳储量的实地测量是与Yirralka护林员和Gurrumuru社区成员合作进行的。由于测量的组成部分多样且使用的方法不同，此处详细说明了方法的简化版本。

在每个样地中，评估树木密度为高度超过1.3米的茎干计数，因为高度小于1.3米的树木在森林结构中组成不显著。树木健康的视觉评估 adapted from Howard等人，记录树木为活或死，死树腐烂状态分类如下：(1)无叶，可能失去少量小枝；(2)无叶、小枝或小枝，仅剩树干和大枝；或(3)几乎没有树枝，主要只有树干站立，树干顶部可能断裂。由于多人参与评估树木健康，该方法最小化了观察者之间的潜在变异。

在每个样地中，评估了四个地上生物量组成部分：(1)树木和树桩，(2)地被植被，(3)落叶和(4)粗木质残体。通过将干生物量乘以特定碳含量（%）计算每个组成部分的总地上碳储量。所有组成部分相结合计算每个样地（千克）和每公顷（Mg C ha^?1）的总地上碳储量。努力开发了一种其他原住民护林员小组可以使用的野外方法，使用低成本设备，但在统计上可靠。

2.6 数据分析

使用扎根理论分析访谈数据，理论从数据中浮现而不是事先强加。手动识别与研究目标广泛一致的关键引用。引用在情境中呈现，不与科学数据整合，以保持Yol?u声音和意义的完整性。

所有定量数据使用R统计软件（版本4.2.2）进行统计分析。进行双向方差分析（ANOVA）以评估海拔（盐度）和围栏（有蹄类动物破坏）对以下因变量的主效应和交互作用：茎密度、死茎计数、总地上碳和组成部分（茎干、地被、落叶和粗木质残体）的地上碳。双向交互作用在任何测试中均不显著（p > 0.05），因此仅报告主效应。所有统计检验使用显著性值0.05。

使用Levene检验和Q-Q图分别评估ANOVA方差齐性和正态性假设。不满足假设的数据进行对数转换。出现零值时，用等于最小非零值一半的正值替换。使用Tukey HSD（Honest Significant Difference）检验比较组均值。一个因变量（落叶）即使在转换后也不满足ANOVA假设；因此进行了非参数Wilcoxon检验。

对于r?kay数据，使用嵌套ANOVA评估有围栏和无围栏样地之间的差异：总块茎计数、平均单个块茎重量和最大五个块茎的直径。在统计分析之前，如上所述检验正态性和方差齐性假设。类似地，使用Tukey HSD检验比较组均值。

3 结果

3.1 与Yol?u知识持有者的访谈

3.1.1 男性访谈

Yumutjin Wunu?murra描述了他年轻时与家人在洪泛平原上采集食用植物，如r?kay和dhirrang（Nymphaea spp.的块茎），以及狩猎w?yin（动物肉）的情景。然而，他描述了Gurrumuru洪泛平原近几十年的变化，暗示了引入有蹄类动物的影响。他陈述："[它们]开始挖掘，吃r?kay。猪……制造道路……水牛。它们都在制造道路和破坏地方。当雨水来时，道路[正在]形成河流，猪在挖掘r?kay地方，r?kay国家，带走r?kay和其他食物如dhirrang"。Yumutjin进一步评论："为什么它在变化？那个地方，那个ri?gitj [圣地]，站在红树林中间。为什么？那些红树林……[它们]杀死我们的歌线，杀死我们的一切"。

男性Yirralka护林员认为控制有蹄类动物种群很重要，以让湿地恢复到他们年轻时记忆的状态。Yirralka护林员协调员Yinimala Gumana陈述："减少数量，因为那时我们成长时，我们看到国家非常平滑和更健康，水、水坑或土地或树木没有破坏"。

护林员描述了引入有蹄类动物移除如何支持湿地Yol?u关系、情感和文化价值的恢复。资深Yirralka护林员和Gurrumuru居民Lanydjana Munu?gurr陈述："这就是为什么我们想摆脱野生有蹄类动物，然后我们可能感觉我们的身体和心灵[会]变得健康强壮，我们的食物回来了，我们的国家回来了，因为现在我们有了歌线和绘画，我们有了舞蹈，造成破坏的野生有蹄类动物让我们的大脑和心脏变得虚弱，担忧"。Lanydjana将Yol?u价值观和碳价值观配对，表明两者将随着有效的有蹄类动物控制而携手恢复。他陈述"我们的洪泛平原将健康，我们的丛林食物如r?kay也将回来为Yol?u，我们的?atha（食物）。当gatapa?a（水牛）和bikibiki（猪）离开时，我们的碳将生长得更好更健康"。

3.1.2 女性访谈

当被问及r?kay的文化重要性时，所有女性都表示这是Yol?u长期食用的食物："R?kay是我们的?atha，它是Yol?u ?atha"（Jennifer Wunu?murra）。Silvia Wunu?murra描述了不仅r?kay本身对Yol?u重要。她表明围绕r?kay的水和其下的土壤具有药用特性，陈述："它对我们的健康有益，那个r?kay水和土壤，对Yol?u身体上的疮有好处"。

虽然很明显r?kay对女性非常重要?atha，但显然她们都很长时间没有采集或食用这种传统食物，并用过去时谈论r?kay。Jennifer Wunu?murra陈述："很久[以前]，当我们挨饿时，所有老人带着年轻人，我们走这条路[指向洪泛平原]去获取r?kay如果我们感到饥饿。当我们年轻的时候"。M. Wunu?murra女士通过说"我们以前有r?kay，但这次没有……"重申了这一点，重申与其他丛林食物不同，r?kay不再常被食用。

从有围栏和无围栏样地收集r?kay后，Silvia描述她在无围栏区域发现很少块茎，并且土壤压实，使得用传统手工方式收集r?kay更加困难，"从围栏外面，一点?atha。Bikibiki试图推倒地面，使土壤变硬"。这些观察与Djuna Wunu?murra的陈述相呼应："这是我们发现好土壤[有围栏样地]的地方，很多?atha。外面[无围栏]什么都没有"。虽然女性确实对在有蹄类动物排除样地中有更多r?kay表示热情，但她们说块茎比她们年轻时采集的要小。Djuna陈述："以前有大的r?kay，不像这里的这个[指向有围栏样地的r?kay]，这个是新的"。M. Wunu?murra女士补充说盐水可能归咎："有时水进来，盐水，而r?kay因为盐而不生长"。

3.2 定量R?kay块茎评估

有围栏样地中的块茎数量显著多于无围栏样地（F_1,6 = 15.55, p = 0.008）。有围栏样方（407.3 ± 83.65 块茎）平均每个样方比无围栏样地（169.8 ± 125.21 块茎）多237个块茎。从有围栏（64.35 ± 11.68 毫克）和无围栏下部样地（57.7 ± 9.14 毫克）收集的块茎的平均单个重量（毫克）没有显著差异（F_1,6 = 0.856, p = 0.391）。有围栏样地中五个最大块茎的直径显著大于无围栏下部样地中的块茎（F_1,6 = 12.91, p = 0.012）。有围栏样地的块茎（8.8 ± 0.73 毫米）平均比无围栏样地收集的块茎（8.0 ± 0.81 毫米）大0.78毫米。

3.3 Melaleuca森林结构和健康

Melaleuca树木密度沿海拔梯度变化显著（F_2,20 = 24.06, p = 4.754 × 10^?6），但有围栏与无围栏样地之间无显著差异（F_1,20 = 1.02, p = 0.135）。上部（3825 ± 1466.08 茎/公顷）和中部（2162.5 ± 1310.50 茎/公顷）区域的平均树木密度统计相似，且均显著高于下部区域（562.5 ± 303.88 茎/公顷）。关于沿海拔梯度发现的Melaleuca树木的健康状况，死树数量在不同海拔区域间差异显著（F_2,20 = 18.01, p = 3.4 × 10^?5），但有围栏和无围栏样地之间无差异（F_1,20 = 0.14, p = 0.72）。上部区域几乎完全由活Melaleuca树木组成（92.9 ± 4.56%），而中部区域主要为死树（87.5 ± 20.59%），下部区域仅发现死树。

3.4 地上碳储量

3.4.1 总地上碳储量

总地上碳储量沿海拔梯度显著下降（F_2,20 = 46.81, p = 2.86 × 10^?8），从上部（74 ± 14.39 Mg C ha^?1）到中部（32.8 ± 20.91 Mg C ha^?1）和下部（7.2 ± 0.84 Mg C ha^?1）区域。我们检测到有围栏和无围栏样地之间的总碳无显著差异（F_1,20 = 2.31, p = 0.144）；然而，参见下文碳组分的差异。

3.4.2 地上碳组分

茎干（活树、死树和树桩）

总茎干碳库沿海拔梯度差异显著（F_2,20 = 44.4, p = 4.408 × 10^?8），但有围栏与无围栏样地之间无显著差异（F_1,20 = 1.46, p = 0.242）。每个样地的平均茎干碳储量从上部到下部区域显著下降：701.4 ± 142.47 千克（上部）、268 ± 207.05 千克（中部）和34.2 ± 14.55 千克（下部）。

地被植被

使用CHNS元素分析仪（Elementar vario El cube, Elementar），计算r?kay地上组分的碳含量为39.98 ± 0.09%。

总地被碳库也沿海拔梯度变化显著（F_2,20 = 34, p = 3.681 × 10^?7）。然而，与其他组分不同，我们检测到有围栏与无围栏样地之间的地被碳存在显著差异（F_1,20 = 7.15, p = 0.015），尤其在上部和下部区域。有围栏样地平均比无围栏样地多5.4千克下层地上碳。上部、中部和下部区域内每个样地的平均地上碳分别为4.6 ± 3.58 千克、3.8 ± 5.40 千克和22 ± 6.50 千克。

落叶

中部和上部区域之间的总落叶碳库存在显著差异（W = 64, p = 1.554 × 10^?4），但有围栏和无围栏样地之间无差异（W = 25, p = 0.505）。每个样地的总落叶碳储量在上部样地更大，平均24.5 ± 6.28 千克，而在中部样地为2.6 ± 3.31 千克。

粗木质残体

分类为"健全"、"中等"或"腐烂"木材的粗木质残体（直径>5厘米）密度分别为0.5 ± 0.08、0.47 ± 0.15和0.39 ± 0.1 g/cm³。粗木质残体碳库沿海拔梯度变化显著（F_2,20