根系功能性状驱动生态系统多功能性：群落水平细根性状与生态系统功能的关系

本综述系统探讨了群落水平细根性状（如比根长SRL、平均根直径MRD、根组织密度RTD和根氮含量RNC）如何影响碳氮循环、生物量生产等10个生态系统功能（EFs）。通过对810个植物群落的多源数据整合分析，揭示了根系经济学空间（RES）在群落水平的变异模式，并发现保护性状轴（RTD-RNC）和协作性状轴（SRL-MRD）分别与地上生物量生产、土壤微生物生物量及分解功能显著相关。研究为理解生物多样性变化通过功能性状调控地下生态过程提供了新视角，强调了根系性状在预测全球变化下生态系统功能响应中的关键作用。

　　

引言

全球变化正以空前速率驱动生物多样性变化，这种变化不仅包括全球尺度的物种丧失，还涉及局部尺度物种组成的改变。植物多样性作为生物多样性的关键组成部分，支持着从生物量生产到碳存储等多种生态系统功能。植物群落功能组成的变化可能对生态系统功能产生直接和间接影响，但以往研究多关注地上性状，对地下根系性状与生态系统功能关系的认识仍存在重要空白。

近年来，随着根系经济学空间（Root Economics Space, RES）理论框架的建立和根性状数据库的发展，研究者能够更系统地评估根系性状与生态系统功能的关系。RES包含两个正交轴：真菌协作梯度（协作轴）和保护梯度（保护轴）。协作轴从高比根长（Specific Root Length, SRL）的"自己动手"策略到高平均根直径（Mean Root Diameter, MRD）的"外包"策略；保护轴则类似于叶经济学谱，从高根组织密度（Root Tissue Density, RTD）到高根氮含量（Root Nitrogen Content, RNC）的策略转变。

材料与方法

研究团队整合了来自草地和森林生态系统的810个植物群落数据，涵盖观测性和实验性数据集。通过文献综述预先建立了40个关于4个RES性状（SRL、MRD、RTD、RNC）与10个生态系统功能关系的假设。生态系统功能包括地上生物量生产、根系现存生物量、土壤动物生物量、土壤微生物生物量、标准材料分解、样方特异性材料分解、氨化作用、硝化作用、土壤磷酸酶活性和植物群落抗旱性。

研究采用群落加权均值（Community-Weighted Mean, CWM）计算性状值，使用贝叶斯层次模型分析性状-功能关系，并通过后验概率方向（Probability of Direction, PD）评估证据强度。

结果

群落水平RES特征与物种水平存在显著差异。在物种水平（317个物种），主成分分析显示SRL和MRD代表协作轴，RTD和RNC代表保护轴，与RES理论一致。然而在群落水平，RNC_CWM与MRD_CWM而非RTD_CWM更密切相关，表明群落水平的RES模式与物种水平不同。

研究发现19个性状-功能关系具有至少中等证据强度（PD > 0.9）。保护轴性状（RTD_CWM和RNC_CWM）与10个功能相关，协作轴性状（SRL_CWM和MRD_CWM）与9个功能相关。具体而言：

地上生物量生产与较高RTD_CWM呈负相关（估计值=-0.353），与较高RNC_CWM和MRD_CWM呈正相关，与较高SRL_CWM呈负相关。

土壤微生物生物量与较高MRD_CWM呈正相关，与较高RTD_CWM呈负相关。

分解功能显示复杂关系：标准材料分解与较高SRL_CWM正相关，与较高MRD_CWM和RNC_CWM负相关；而样方特异性材料分解与较高RNC_CWM强正相关。

氮循环方面，硝化作用与较高MRD_CWM正相关，与较高SRL_CWM和RTD_CWM负相关。

根系现存生物量和植物群落抗旱性与任何群落加权根性状均无显著关系。

讨论

研究表明，虽然物种水平存在清晰的RES协调模式，但群落水平仅支持协作梯度而非保护梯度。这种差异可能源于多种因素：具有特定性状的物种（如与固氮根瘤菌相关的物种）在群落中的相对丰度受生物和非生物条件影响；使用地上群落组成数据计算CWM可能无法准确反映地下动态；物种内性状变异和性状数据获取的偏差也可能影响结果。

与预期相反，协作轴和保护轴性状在解释生态系统功能方面同样重要。碳循环相关功能主要与保护轴性状相关，这与保护轴作为资源利用权衡的机制理解一致。协作轴性状与碳循环功能的关联可能反映了根系解剖结构和菌根殖民的差异。较粗根与较高的根际沉积和分泌物相关，结合较高的菌根定殖，可能导致更高的土壤微生物生物量。

营养循环功能与协作轴和保护轴性状都相关。硝化作用在较高MRD_CWM群落中增加，可能与厚根诱导的大孔隙增加土壤氧气可用性有关。较高RTD_CWM群落的低硝化率可能反映了RTD_CWM与养分可用性的一般关系，而非根系本身的直接影响。

结论

本研究强调了在将群落加权植物功能性状与生态系统功能匹配时的三个重要教训：公开根性状数据库的一般偏差可能限制理解性状-功能关系普遍性的能力；需要批判性思考何时期望群落符合理想的性状分布；使用物种水平性状而非群落中测量的性状来计算CWM，限制了检查群落中性状表达变化后果的能力。

尽管每个功能性状只能解释生态系统功能的一小部分变异，但将多个性状与具有直接概念联系的功能相匹配，增强了理解联系的能力。研究表明，保护轴和协作轴的细根性状与一系列实验和观测站点的重要生态系统功能相关，表明群落性状相对丰度的变化可以改变碳循环等重要生态系统功能。这些性状-功能关系的相互关联性表明，群落性状的变化可能对生态系统功能产生复杂且相互影响的效果，突出了需要通过实验直接操纵群落性状来进一步验证这些关系。