灌木功能类型对造林与次生林树木更新的差异化调节作用：地中海森林再生瓶颈的生态解析

本综述深入探讨了地中海森林中灌木对树木更新（tree recruitment）的关键作用，重点分析了人工林（planted forests）与次生林（secondary forests）中灌木功能类型（如冠层体积、抗旱性、抗牧食性）对松树（Pinus spp.）和橡树（Quercus spp.）幼苗建立的差异化影响。研究揭示了土地用途遗留效应（land use legacies）通过调节灌木-树木互作（促进/竞争）显著塑造森林群落组成，为森林恢复（forest restoration）和促进正相互作用（facilitative interactions）提供了科学依据。

　　

Effect of forest type and shrub volume on tree recruitment

森林类型（即人工林或次生林）及其与灌木体积的交互作用对更新的影响在幼树丰度（juvenile abundance）模型中尤为显著（与幼苗出现率相比）。对于幼树阶段，次生林中的更新丰度显著高于人工林，尤其是栎属（Quercus spp.）物种（图1a、1b）。森林类型调控了灌木体积与幼树丰度之间的关系，即交互作用项（forest type × shrub volume）在多数树种的顶级模型中均被保留（表S7a）。具体而言，人工林通常削弱了灌木体积对更新的正向效应（与次生林相比），或在某些情况下诱导出驼峰型响应（hump-shaped responses）——即在中等灌木体积时更新达到峰值（例如P. pinaster和Q. pyrenaica；图2a、2c、2e）。

Discussion

本研究评估了地中海环境中两种不同土地用途起源的森林类型（即人工林与次生林）中灌木对树木更新的作用，并沿气候与土壤梯度揭示了功能型各异灌木如何调控生态特性不同的树种的更新。总体而言，正如我们假设的那样，人工林中乔木竞争（tree competition）相关的更新模式可能削弱或改变灌木对树木再生的促进与竞争效应，但这些关系强烈依赖于灌木与受益树种的功能特性。

Conclusions for forest management

我们的研究表明：灌木丰度与树木更新之间的关系具有高度复杂性，并随森林类型、互作物种以及树木更新个体发育阶段（幼苗与幼树）而变化。不同灌木科对树木更新的差异化效应可用于森林恢复项目，旨在通过乔木与灌木覆盖管理优化再生过程。这一点对于更新率较低的松树尤为相关。物种空间分布……

（注：根据要求省略文献引用标识与图示标识，并严格保留专业术语格式与上下标）