垫状地衣通过持水能力调控土壤微气候并支持对比性微型节肢动物密度

本研究针对高寒苔原生态系统中垫状地衣如何通过微气候调节影响土壤微型节肢动物群落的问题，通过对比四种地衣（Alectoria ochroleuca、Cetraria islandica、Cladonia rangiferina/stygia 和 Flavocetraria nivalis）的单栽培实验，发现地衣持水能力（WHC）与Collembola和Oribatida密度呈正相关，其中Cladonia rangiferina/stygia支持最高Collembola密度。研究揭示了地衣覆盖通过减少土壤冻融循环和降低温度影响元素有效性及微生物活动，为气候变化下地衣衰退对土壤生态功能的冲击提供关键证据。成果发表于《Fungal Ecology》。

　　

在寒冷而辽阔的高山和苔原生态系统中，垫状地衣不仅是景观中醒目的自然装饰，更是维持土壤微气候和生物多样性的关键工程师。这些非维管植物通过其独特的物理结构和生理特性，显著影响地下的温度、湿度甚至冻融循环频率，从而为土壤微型节肢动物——如跳虫（Collembola）和甲螨（Oribatida）——创造赖以生存的微生境。然而，随着气候变化和人类活动的加剧，地衣覆盖正面临退化的威胁，这可能会破坏原有的生态平衡，导致土壤生物群落结构和功能发生未知变化。尽管已有研究关注地衣对微气候的调节作用，但不同地衣物种如何通过其持水能力（Water Holding Capacity, WHC）和隔热特性直接影响土壤节肢动物的分布和密度，仍缺乏系统的实验证据。

为解决这一问题，由挪威生命科学大学Ruben E. Roos、Kristel van Zuijlen、Tone Birkemoe、Stef Bokhorst和Johan Asplund组成的研究团队，在挪威芬瑟（Finse）地区开展了一项精细的野外控制实验。他们选择了四种常见的垫状地衣：Alectoria ochroleuca、Cetraria islandica、Cladonia rangiferina/stygia（驯鹿地衣）和Flavocetraria nivalis，并以裸露土壤作为对照，通过移栽建立单栽培地块，监测了土壤微气候参数（温度、冻融循环）、地衣持水能力、垫层密度，并提取分析了土壤中的微型节肢动物群落及元素有效性。该研究旨在验证两个核心假设：一是持水能力最高的地衣物种会为微型节肢动物提供更有利的条件，从而支持更高的个体密度；二是提供更凉爽、稳定微气候（即较少冻融循环）的地衣会使其下土壤中的节肢动物更加丰富。研究成果发表在生态学专业期刊《Fungal Ecology》上，为理解地衣驱动的高寒生态系统过程提供了新颖见解。

研究团队运用了几项关键技术方法：首先，在野外实验地建立区块化设计，移栽清洗后的地衣株体并设置防散失网罩；其次，使用ECH₂O 5TM传感器长期监测土壤温湿度，并计算冻融循环次数；第三，通过核心采样和称重法测量地衣持水能力（WHC）和垫层密度；第四，采用改进的Macfadyen提取器分离并计数Collembola和Oribatida；最后，利用离子交换树脂胶囊测定土壤元素含量（如NO₃-N、NH₄-N及多种金属元素）。所有数据分析均通过线性混合效应模型（使用R软件的glmmTMB包）处理，以区块为随机效应，评估物种间差异及环境因子的相关性。

3. Results

微气候与地衣特性

数据显示，Cladonia rangiferina/stygia的持水能力（WHC）显著高于其他地衣物种，平均达到3.31 L m^?2，比其余物种高出69%。所有地衣覆盖均降低了土壤平均温度并减少了冻融循环次数，其中裸露土壤的冻融循环次数是地衣覆盖下的两倍以上，但不同地衣物种之间的微气候参数无显著差异。

微型节肢动物响应

Collembola在土壤中的丰度以Cladonia rangiferina/stygia下最高（11.6 × 10³ m^?2），是Flavocetraria nivalis和Alectoria ochroleuca下的三倍左右；在地衣体内的密度则与WHC呈显著正相关，Cladonia物种支持了12.00 ind. g^?1的密度，远高于其他物种。Oribatida在土壤中的丰度未受地衣物种影响，但地衣体内的密度同样随WHC增加而上升。地衣与土壤中节肢动物的比例（lichens:soil）在Collembola中与WHC正相关，而Oribatida则无此趋势。微气候参数（温度、冻融循环）与节肢动物丰度无直接相关性。

土壤元素有效性

一年后的元素测量显示，裸露土壤中多种元素（Al、Fe、Mg、Mn、N、K等）的有效性显著高于地衣覆盖土壤，高出1.65–2.84倍；部分元素（Ca、Mg、Zn）在Cladonia rangiferina/stygia下低于Flavocetraria nivalis。元素有效性与土壤温度及冻融循环次数呈正相关，表明地衣覆盖可能通过降低微生物活动减缓养分矿化过程。

4. Discussion

本研究揭示了垫状地衣物种通过持水能力差异显著影响微型节肢动物群落结构，其中Cladonia rangiferina/stygia因其高WHC和垫层密度，成为支持Collembola最有利的栖息地。这一发现印证了水分有效性是节肢动物分布的关键驱动因子，也与以往研究中干旱对土壤动物的负面影响一致。值得注意的是，尽管地衣改善了微气候稳定性（减少冻融循环），但节肢动物响应主要与WHC相关而非直接由温度或冻融驱动，说明资源可用性和生境结构可能比微气候本身更具直接影响。

另一方面，地衣覆盖降低了土壤元素有效性，这可能是由于较低的温度和微生物活动抑制了有机质分解和养分释放。这一效应凸显了地衣在调节生态系统生物地球化学循环中的双重角色：既为节肢动物提供生境，又延缓养分周转。

在更广的生态背景下，地衣覆盖的减少（由于气候变化、放牧或火灾）预计将显著改变高寒和苔原地区的土壤动物群落及功能，进而影响土壤结构、分解过程和养分循环。未来的研究需进一步探索多地衣混生系统与维管植物的交互作用，以更全面预测环境变化下的生态响应。本研究强调，保护地衣多样性对于维持寒区生态系统的稳定性和生物多样性具有深远意义。