综述:意大利南部:西葫芦品种Cocozelle南瓜(Cucurbita pepo subsp. pepo, Cocozelle Group)的发源地
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时间:2025年10月06日
来源:Euphytica 1.7
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本综述系统回顾了Cocozelle南瓜(Cucurbita pepo subsp. pepo)的栽培演化史与起源。通过历史文献、图像证据及遗传学分析,证实这一具有极高果实长宽比(3.5-8.0)的南瓜变种起源于意大利南部,其名称源自当地方言对瓠瓜(Lagenaria siceraria)的昵称。文章详细阐述了该品种从16世纪首次图像记载到现代杂交种选育的历程,揭示了其在果实形态、花器特性及遗传多样性方面的独特性,为作物演化(Crop evolution)和蔬菜育种研究提供了重要范式。
作物演化与多样性背景
南瓜(Cucurbita pepo L.)作为葫芦科(Cucurbitaceae)重要作物,具有高度多样性特征。该物种在北美经两次独立驯化:首次于1万年前在今墨西哥南部,形成亚种pepo;第二次于5000年前在今美国东部,形成亚种ovifera。Cocozelle属于亚种pepo,是墨西哥谱系的后代。野生南瓜果实小而苦,人类最初利用其种子作为食物来源。随着驯化进程,人们选择无苦味、果实更大、果肉更厚的变异类型,最终发展出食用嫩果的栽培类型。
果实形状组的分类学意义
食用南瓜栽培种可根据果实形状分为8个品种组(Groups),其中亚种pepo包含4个组:Cocozelle、Zucchini(西葫芦)、Vegetable Marrow(蔬菜 marrow)和Pumpkin(南瓜)。Cocozelle组的定义特征是极端的果实伸长,长宽比达3.5以上,甚至可达8.0,成熟果长度可达75厘米。其果实特点是花端膨大而果梗端纤细,与Zucchini组均匀筒形果形成鲜明对比。DNA研究(如SSR和SNP分析)证实这些组具有遗传分化,Cocozelle与Zucchini虽同属亚种pepo,但演化路径独立。
名词演化与语言渊源
"Cocozelle"一词源自意大利南部方言,是"cocozze"(瓠瓜的方言称谓)的指小词。意大利语中通过添加后缀(-elle, -ette, -ine等)构成指小词,反映对小型瓜类的特指。历史上,"cocozza"和"zucca"原指瓠瓜,随着南瓜引种成功(最早1518年抵达意大利),这些词逐渐转指南瓜。语言演变过程中,北方方言将"cocozza"简化为"zucca",进而衍生出"zucchino"(小南瓜)一词,成为现代意大利语中西葫芦的统称。
历史起源与图像证据
最早Cocozelle图像证据可追溯至158年Vincenzo Campi的画作《La Fruttivendola》,其中精确描绘了花端膨大的长形子房(长宽比3.6),形态与现存品种‘Romanesco’高度一致。1952年Joris Hoefnagel的著作Frontispiece插图进一步呈现长达40厘米、花端膨出的成熟果实,证实当时已存在稳定栽培类型。1651年瑞士植物学家Johann Bauhin记载了果长超60厘米、具棱纹的绿皮南瓜,符合Cocozelle特征。17世纪意大利食谱(如1638年罗马出版、1692年那不勒斯出版)已区分圆形与长形嫩瓜的烹饪方法,印证其食用传统。
Antoine-Nicolas Duchesne1786年通过精细绘图再次记录这一类型,命名为"Cucurbita aspero folio flore luteo, semiarcus in morem intorta J.B."。1811年意大利园艺学家Filippo Re明确记载"coconzelli"为市场销售的幼嫩小瓜,其中那不勒斯品种‘San Pasquale’至今仍在栽培。19世纪初,该品种以"Courge d'Italie"之名传入法国,1863年出现于美国园艺书籍,成为全球性栽培作物。
现代种质资源与品种多样性
Cocozelle组包含大量地方品种(landraces)和开放授粉(OP)栽培种,主要保存在意大利、德国、美国等种质资源库中。典型意大利传统品种包括:‘Romanesco’(强棱纹)、‘San Pasquale’(绿皮)、‘Lungo Bianco di Sicilia’(白皮)、‘Striato d'Italia’(条纹)等,名称多反映产地(如‘Genovese’源自热那亚,‘Pugliese’源自普利亚)。此外,土耳其、北马其顿、西班牙也存在独特地方种,如果实长达36厘米的西班牙半灌木种PI 261610。
该组呈现广泛表型多样性:叶片刺毛程度、银斑有无、叶缘锯齿、茎色、节间长度;生长习性从匍匐到直立;花器特性包括雌雄花比例、花大小(尤其雌花花冠与子房显著大于Zucchini);果实特性除长宽比外,还包括棱纹明显度、果柄长度、幼果颜色(深绿至白色)、条纹模式等。风味亦存在差异,如‘Romanesco’风味浓郁,而某些品种较清淡。
独特栽培与利用方式
Cocozelle最显著特点是其极早采收习惯——开花当天清晨采摘并上市销售。这得益于其巨大的雌花器官(花冠与子房),使花朵本身成为商品。意大利市场常见带花幼果销售,尤其坎帕尼亚地区(如萨莱诺省Pagani-Nocera批发市场)。
高长宽比带来最大表面积体积比(棱纹进一步增加表面积),优化了烹饪特性。遗传分析(SSR、SNP)显示Cocozelle存在多个亚群:意大利棱纹种(如‘Romanesco’)位于亚种pepo遗传核心区,可能直接源自墨西哥种质;光滑果皮种分布于外围;土耳其-巴尔干种和西班牙种各自独立演化。相比之下,Zucchini组遗传基础狭窄,而Cocozelle的多样性为西葫芦育种提供了宝贵资源。
育种现状与全球扩展
现代育种已培育大量Cocozelle杂交种,如意大利的‘Ortano’、‘Albatros’,巴西的‘Bossa Nova’,韩国的‘Bulam House’,土耳其的‘Ma'yan’,以色列的‘Arlika’,美国的‘Italiano Largo’等。尽管"cocozelle"一词在种子业不再流行,但其杂交种种子通过本地公司和跨国公司全球销售。基因组学研究(如泛基因组分析)仍滞后于其他瓜类,未来对果实伸长遗传机制的解析将深化对栽培演化的认知。
结论
Cocozelle南瓜作为果实伸长程度最高的栽培变种,其起源可明确追溯至16世纪意大利南部。语言学和历史证据表明其名称演化与瓠瓜栽培传统密切关联。通过四个独立选择事件(意大利棱纹种、意大利长果种、土耳其-巴尔干种、西班牙种),形成了表型与遗传多样性丰富的品种组。其特大雌花特性催生了独特的"带花幼果"食用文化,在现代蔬菜生产和育种中持续发挥价值。
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