蓝眼丽体鱼（Cryptoheros spilurus）早期发育的形态发生与异速生长模式：一种新热带慈鲷的发育生物学研究

本文首次系统描述了底栖繁殖慈鲷蓝眼丽体鱼（Cryptoheros spilurus）从孵化到16天（dph）的早期发育过程，通过扫描电镜（SEM）和形态计量学揭示了其水泥腺（cement glands）、味蕾（taste buds）和鳍部结构的快速分化模式，异速生长（allometry）分析显示其摄食与感觉器官（如头部长度、口裂大小（gape size, GS））呈现持续正异速生长（b>1），为研究新热带慈鲷发育可塑性（developmental plasticity）和形态模块化（morphological modularity）提供了关键基线数据。

　　

摘要

蓝眼丽体鱼（Cryptoheros spilurus）作为一种中美洲底栖繁殖慈鲷，其早期发育过程呈现出典型的间接发育特征。本研究通过扫描电子显微镜（SEM）和形态计量学方法，系统记录了该物种从孵化至16天 post-hatching（dph）的形态发生过程，揭示了其临时性结构（如水泥腺、连续鳍褶）的发育时序以及异速生长模式，为理解新热带慈鲷的发育可塑性和生态适应提供了重要依据。

1 引言

鱼类发育策略的多样性反映了其对生态条件、繁殖投资和进化历史的适应。蓝眼丽体鱼作为英雄族（Heroini）中的底栖繁殖物种，其早期发育特征在慈鲷辐射进化研究中具有重要价值。本研究旨在填补中美洲慈鲷早期发育数据的空白，通过详细描述其幼体形态分化过程，为比较进化发育生物学研究提供基础。

2 材料与方法

实验在墨西哥都市自治大学（UAM-X）的浮游生物学实验室进行。成鱼在控制条件下饲养，定期收集产于岩石基质上的卵块（直径1.65±0.05 mm）。通过立体显微镜和SEM观察胚胎及幼体发育，测量总长（TL）、头长（HL）、眼径（ED）、口裂大小（GS）等形态指标。采用幂函数y=ax^b进行异速生长分析，其中b=1表示等速生长，b>1为正异速生长，b<1为负异速生长。

3 结果

3.1 早期发育概述

卵呈椭圆形，异步孵化发生在52-54小时 post-fertilization。初孵幼体（TL=4.739±0.27 mm）具有大卵黄囊、连续鳍褶、直脊索和未发育的眼睛。SEM显示水泥腺、嗅窝和视原基的早期分化。水泥腺在7 dph完全退化。

3.2 头部与躯干发育

头部在孵化后迅速分化，1 dph时眼色素开始形成，2 dph出现虹彩细胞。口部在36 hph开放，3 dph迁移至终端位置。鳃盖开口在12 hph可见，但功能性鳃 ventilation 到3 dph才出现。头部尺寸持续增长，4 dph后明显伸长和加宽。

3.3 口腔发育

口腔在36 hph初步开放，6 dph时形成连接头部皮肤与上唇的皮褶（fsur）。G型牙齿（适于刮食藻类）在6 dph出现，长度8.18±0.61 μm，间距15-18 μm。味蕾同时出现在口腔内外侧，呈锥形隆起，顶端密布微绒毛。

3.4 尾部发育

脊索在1 dph开始弯曲，5 dph完成弯曲。消化管末端在孵化时即可见，肛门已形成。泌尿膀胱在2 dph可区分，排泄活动在36 hph开始被观察到。

3.5 鳍发育

初孵幼体具有连续 median finfold。 caudal fin 在2 dph开始分化，3 dph形成圆叶状结构，5 dph实现背腹对称。背鳍和臀鳍分别在3 dph和5 dph出现原基，14 dph完全形成。 pelvic fins 在6 dph出现芽体，16 dph完全发育。 pectoral fins 发育最早，1 dph已形成芽体，7 dph完全成熟。

3.6 水泥腺

头部背侧存在三对水泥腺（两对顶骨区，一对额区），呈火山口状腺体穹窿（直径约100 μm），通过顶端孔分泌粘液。5 dph时顶骨腺体向中线迁移，7 dph完全退化。

3.7 感觉器官

superficial neuromasts（SNs）在3 dph出现，直径约20 μm，分布于眶上（SO）、鼻上（SUN）和下颌浅层（SM）区域。嗅窝在孵化时即存在，深度从0 dph的10 μm增加到7 dph的92±3.11 μm。

3.8 色素沉着

孵化时具有腹侧黑色素细胞条纹（vm）和卵黄囊树突状黑色素细胞（ym）。2 dph出现颅部黄色素细胞和虹膜虹彩细胞（ir）。3 dph眼睛完全色素化，出现咽部黑色素细胞（pm）。5 dph腹侧条纹延伸，6 dph呈现虚线状排列，16 dph转化为垂直条纹格局。

3.9 异速生长分析

TL增长曲线在11 dph出现明显加速。口裂大小（GS）在整个发育期持续正异速生长（b=1.3095）。 inflection point（5-6 dph）前后生长模式发生显著转变：HL、ED、SNL在前期呈正异速生长（b=3.0722, 2.3363, 3.0083），后期HL和SNL保持正异速生长（b=1.0394, 1.1172），ED转为负异速生长（b=0.8731）。TRL始终负异速生长，BD后期转为正异速生长（b=1.0308），TAL后期呈等速生长（b=1.0073）。

4 讨论

蓝眼丽体鱼的早期发育展示了其作为底栖繁殖慈鲷的典型特征。水泥腺的短暂存在（0-7 dph）提供了幼体附着机制，其退化与游泳能力增强同步。头部结构的持续正异速生长反映了对感觉和摄食功能的优先投资，特别是口裂的扩大适应了其植食性食性（主要以藻类和植物为食）。

感觉器官的早期发育（如3 dph出现 superficial neuromasts，嗅窝深度增加）表明其对复杂水环境的适应需求。鳍的序列发育模式（ pectoral fins 最先发育， caudal fin 随后分化）支持了从附着到自由游泳的行为转变。

异速生长分析揭示了发育优先级的转变：前期投资感觉和摄食结构（正异速生长），后期转向躯干和鳍部发育。这种 biphasic growth pattern 与其它Teleost鱼类一致，反映了功能需求的变化。

5 结论

蓝眼丽体鱼的早期发育过程体现了形态发生、功能分化和生态适应的精密协调。其发育特征（如水泥腺的临时存在、头部正异速生长、感觉器官早期分化）为理解慈鲷辐射进化的发育基础提供了重要视角。本研究建立的发育时序和形态基准将为后续比较发育生物学、生态适应和保护生物学研究提供基础数据。

致谢

感谢墨西哥国立自治大学生物研究所的Berenit Mendoza-Garfias在SEM成像方面提供的技术支持。

伦理声明

所有实验均符合墨西哥官方标准NOM-062-ZOO-1999的动物研究伦理规范，并严格遵守国际实验室动物科学委员会（ICLAS）的指南。

利益冲突

作者声明无利益冲突。