巴西托坎廷斯-阿拉瓜亚河流域急流中新发现的甲鲶属物种（鲇形目，甲鲶科）： Peckoltia amjikin 的整合分类学研究

本刊推荐一篇关于甲鲶科（Loricariidae）鱼类分类学的重要研究。作者通过整合形态学与分子系统学（基于Cytb标记）方法，描述了来自巴西托坎廷斯-阿拉瓜亚河（Rio Tocantins-Araguaia）盆地急流环境的一个甲鲶属（Peckoltia）新种——Peckoltia amjikin。该新种以腹面呈弥散条纹、头身无斑点、颊部长odontodes（可抵 pectoral-fin spine）、眼间无深色斑块、parieto-supraoccipital 中度隆起等特征与近缘种区别。研究还揭示了其与 Peckoltia lineola、P. compta 等种的系统发育关系，为理解南美淡水鱼类多样性及急流生境物种形成提供了新见解。

　　

引言

甲鲶属（Peckoltia）隶属于甲鲶科（Loricariidae）的 Hypostominae 亚科，是近年来被划归 Peckoltini 细族（subtribe）的成员之一。该群体作为新热带区物种最丰富的鱼类类群之一，展现出令人瞩目的形态多样性。分子证据支持该属为单系群，然而其分类学仍缺乏明确的鉴别特征，尽管属级特征通常包括体具鞍状斑以及齿骨齿列夹角小于90°。该装甲鲶鱼类群广泛分布于亚马孙河流域，目前已描述22个物种。

以往对馆藏标本中鉴定为条纹甲鲶（Peckoltia vittata）的修订增进了对该属多样性的认识。该种可能分布于该属所知的范围内，出现于亚马孙河流域的支流及整个上奥里诺科河（Río Orinoco）。曾有假说认为形态上类似条纹甲鲶的标本可能代表未被描述的物种。近期这一假设得到了证实，多个先前被认定为条纹甲鲶的物种被描述为新种，例如佩氏甲鲶（Peckoltia compta）、格氏甲鲶（Peckoltia greedoi）、卢氏甲鲶（Peckoltia lujani）以及韦氏甲鲶（Peckoltia wernekei）。

本研究旨在描述来自托坎廷斯-阿拉瓜亚河流域的一个甲鲶属新种，并辅以系统发育分析以确认其与其他甲鲶物种的亲缘关系。

方法

伦理学声明

实验动物的照料和使用符合巴西动物福利法律、指南和政策，并获得巴西环境与可再生自然资源研究所（IBAMA）的许可（许可证号70940–1 SISBIO/IBAMA）。

分类学描述

形态计量数据通过数显卡尺直接测量体部获得，精确至0.1毫米。计数和测量方法遵循Armbruster（2003）的标准。标准长度（SL）的部分测量值以SL的百分比表示，头长（HL）的部分测量值以HL的百分比表示。机构缩写遵循Sabaj（2020）的标准。比较数据源自甲鲶属物种的原始描述及MPEG馆藏标本。完整的形态计量数据集见数据S1。

形态学分析采用了X射线扫描和三维图像重建技术，使用纳米计算机断层扫描（nanocomputerized tomography）对描述物种及条纹甲鲶进行了扫描。样本使用GE v|tome|x m dual tube 300/180 kv系统进行扫描，参数为能量80 kV，流量80 μA，360°旋转重建为4096 × 4096矩阵的1536层切片。最终计算机断层扫描（CT）重建图像以最低6.099 μm的分辨率导出，并使用3DSlicer软件手动分割以分离出悬骨（suspensorium）。正模标本和对比材料的比例尺以毫米表示。

DNA提取、扩增与测序

从副模标本（D157, MPEG 039494）的肌肉组织样本中提取基因组DNA，使用DNeasy Blood and Tissue试剂盒按制造商 protocol 操作。提取的DNA质量通过GelRed染色并在1%琼脂糖凝胶上60 V电泳40分钟进行评估。细胞色素b（Cytb）片段的扩增遵循Lujan等人（2015）的 thermocycler 条件。每个PCR反应总体积15 μL，包含2.5 μL dNTPs（1.25 mM）、1.5 μL 10× buffer、0.6 μL MgCl₂（1.5 mM）、各0.6 μL引物（50 ng/μL）、约100 ng总DNA（1 μL）、0.1 μL Taq DNA polymerase（5 U/μL）及超纯水补足体积。阳性PCR产物使用ExoSAP-IT PCR Product Cleanup Reagent纯化，随后使用BigDye试剂盒在ABI 3500自动毛细管测序仪上进行测序。

分子分析

序列在Geneious 8.1.7版本中编辑和对齐。系统发育重建采用两种方法：最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）。BI分析使用MrBayes 3.2.7软件，采用GTR+G进化模型，分区方案由PartitionFinder2估算，以Spectracanthicini物种为外群。进行两次独立运行，基于1000万代、每10000代采样一次、舍弃25%作为老化期。ML树使用raxmlGUI 2.0推断，进行1000次bootstrap重复，采用GTR+G进化模型。

结果

Peckoltia amjikin，新种

动物学银行注册号：urn:lsid:zoobank.org:pub:C997C7EA-95D0-411A-B414-3CED8183DAC3。

正模标本

MPEG 40735，64.8 mm SL，巴西，帕拉州，Bom Jesus do Tocantins，托坎廷斯河，5°20′11.9″ S, 48°51′15.5″ W，2019年11月7日。

副模标本

MPEG 039494，1尾，54.9 mm SL，巴西，帕拉州，S?o Jo?o do Araguaia，托坎廷斯河：Ilha das Cabras，5°17′37.0″ S, 48°57′32.7″ W，2019年11月6日。MPEG 039541，5尾，52.9–64.1 mm SL，巴西，帕拉州，Bom Jesus do Tocantins，托坎廷斯河：Jaú岛前滩，5°20′11.9″ S, 48°51′15.5″ W，2019年11月7日。MPEG 039604，3尾，54.3–63.6 mm SL，巴西，帕拉州，Bom Jesus do Tocantins，托坎廷斯河：Cajú Amigo，几乎正对S?o Jo?o do Araguaia市，5°20′27.0″ S, 48°47′18.3″ W，2019年11月9日。MPEG 039321，1尾，59.0 mm SL，巴西，帕拉州，S?o Geraldo do Araguaia，阿拉瓜亚河：Sobradinho，6°09′48.0″ S, 48°25′29.0″ W，2022年7月30日。MPEG 039302，2尾，59.4–59.8 mm SL，巴西，托坎廷斯州，Xambioá，阿拉瓜亚河：Remanso do Boto，6°22′48.0″ S, 48°23′16.0″ W，2022年7月28日。

非模式标本

MPEG 039165，5尾，54.0–31.0 mm SL，巴西，帕拉州，S?o Geraldo do Araguaia，阿拉瓜亚河：Pared?o das Três bocas，6°08′53.0″ S, 48°22′56.0″ W，2022年7月30日。MPEG 039337，2尾，巴西，马拉尼昂州，Porto Franco，托坎廷斯河：Pedral da Ceval，近Cachoeira seca，6°26′11.0″ S, 47°25′56.0″ W，2022年8月2日。MPEG 039374，3尾，巴西，托坎廷斯州，Tocantinópolis，托坎廷斯河：Pedral da Santa，6°19′20.0″ S, 47°24′18.0″ W，2022年8月2日。

鉴别特征

Peckoltia amjikin 以其腹面呈现弥散条纹、头身无斑点或斑块、颊部elongated odontodes（贴体时可抵 pectoral-fin spine）、眼间空间未被斑块完全覆盖、parieto-supraoccipital 中度隆起不形成明显脊、premaxilla具14–26齿、dentary具15–24齿、pectoral fins基部及尿殖孔前部具具短odontodes的diminute plates、suspensorium 较不发达、metapterygoid channel侧壁突出且基部坚固（包括明显的装饰边缘）、adductor palatine crest形成微小几乎不可察觉的突起、以及小而凹的三角形hyomandibula等特征与同属其他物种相区别。

与多棘甲鲶（P. multispinis）的区别在于下唇具圆形乳突（而非分支的流苏状乳突）。与条纹甲鲶（P. vittata）的区别在于颊部长odontodes（成体缺如）、眼间无深色斑块（眼间和吻部有深色斑块）、parieto-supraoccipital 中度隆起无圆脊（具圆脊）、pectoral fins基部和尿殖孔前部具小骨板（腹部从喉部至尿殖孔均覆骨板）；metapterygoid channel侧壁基部坚固且边缘呈波浪形（基部与边缘形状大小相同，具装饰物）；adductor palatine crest形成微小几乎不可察觉的突起（形成略明显的突起）。与韦氏甲鲶（P. wernekei）的区别在于上下颌齿数少于25（通常26或更多）。与格氏甲鲶（P. greedoi）的区别在于体具7条鞍状斑（而非3条）。与佩氏甲鲶（P. compta）的区别在于头后体具4条斜带（延伸至腹中列骨板序列而不消退，而非5条或更多明显斜带延伸至中列骨板序列以下），且 dorsal fin 膜上具横跨的深色条纹（深色斑点仅限于鳍条）。与蠕纹甲鲶（P. vermiculata）的区别在于头部黄色条纹斜向排列，宽度不大于眼眶（线条起源于parieto-supraoccipital）。

描述

最大分析标本64.8 mm SL。体短、粗壮且深。体最高处位于背鳍起点。体最宽处位于胸鳍插入点，最窄处位于尾柄末端。吻部不完全圆。尾柄明显侧扁。腹面自吻端至尾鳍起点平直。背面自吻端至背鳍起点凸起，自背鳍棘至尾鳍前副鳍条呈直线下降。上枕骨不明显。眼间平坦，眼缘略隆起。顶枕骨中部均匀隆起。

身体背面和侧面、头部、躯干及尾柄覆骨板。 pectoral girdle、腹部侧面及尿殖孔前部具具短odontodes的小骨板。头部背面观不完全圆。眼中等大小，具虹膜盖。可外翻的颊板上具14–30枚（众数30） hypertrophied odontodes；最大odontodes几乎完全抵达胸鳍基部。头腹面无骨板。吻端裸露无骨板。

背鳍条II,7；棘与分支鳍条具小odontodes。胸鳍条I,6，胸鳍棘背面、前面和腹面具小odontodes，较分支鳍条上的大且末端更发达；胸鳍尖端贴体时不及 pelvic-fin spine 一半，具锁定机制。 adipose-fin spine 具小odontodes。腹鳍条i,5。

臀鳍条i,4；具odontodes。尾鳍条i,14,i；凹形，下叶长于上叶；尾鳍棘与分支鳍条上的odontodes大小相近。

体板无棱脊。全身具微小odontodes。上枕骨与背鳍起点间具一对前背鳍板。中列骨板23或24（众数23）；中背列骨板23–24（众数23）；中腹列骨板22–24（众数23）；尾柄具5列骨板。中腹列骨板一列在 pectoral girdle 上方折叠，形成至 cleithrum 的连续脊。

上颌须长，后伸时超过下唇后缘。唇具乳突。齿二尖型，侧尖小且中等窄，中尖较大且细长。齿骨齿与前颌骨齿长度不同；齿骨齿15–27枚（众数19），前颌骨齿14–26枚（众数22）。齿骨夹角90°。

性二态

未观察到。

体色

活体标本体色为棕黄色底色，具4条自头至尾柄的深色鞍状斑。第一条体鞍呈“H”形。背鳍、胸鳍、脂鳍和尾鳍上具鞍状斑，背鳍和尾鳍上深浅相间。酒精保存标本体色为浅棕色至淡黄色底色上的深色带纹图案。吻端具3个深色“E”形斜标记。头后部具一细浅灰色横条，延伸跨越鳃孔。自胸鳍基部至尾柄具垂直蠕虫状条纹；尾鳍上具3条深色条纹。腹面白色至浅灰色，腹部具深色斑块。活体标本体条纹界限及吻部标记较上述更明显。

分子系统发育

本研究生成的线粒体Cytb序列可在GenBank上获取，登录号为PV165471。新种的核标记RAG1也已测序（PV165472），但未纳入系统发育分析。

ML和BI系统发育重建均显示甲鲶属内物种间支持值较低，两种方法均观察到多歧关系，尤其在界定Peckoltini族的节点上。尽管整体分辨率低，但P. amjikin 始终与线纹甲鲶（P. lineola）、佩氏甲鲶（P. compta）、布氏甲鲶（P. braueri）和条纹甲鲶（P. vittata）一起被归入一个支持良好的支系，作为衍化程度较低的物种。为清晰起见，正文仅展示BI拓扑结构。ML树见数据S2。

地理分布

Pecoltia amjikin 发现于托坎廷斯-阿拉瓜亚河流域中等水流强度的基岩背景环境中。

词源

种加词“amjikin”作为对立名词处理。“Amji kin”对克拉霍人（Krah? people）而言指一种幸福的状态，克拉霍人讲Timbira语（属Macro-Jê语系，Jês languages），该词可与克拉霍社区内的多种文化表达相关，包括唱歌、跳舞、游戏、食物交换和仪式庆典。克拉霍人位于巴西托坎廷斯州东部。

讨论

本文描述了一个与条纹甲鲶相似的新种，该形态型来自托坎廷斯-阿拉瓜亚河流域的急流环境。Peckoltia amjikin 以其腹面呈现弥散斑块、头身无斑点、颊部长odontodes（贴体时可抵胸鳍棘）、眼间无完全覆盖的斑块、顶枕骨中度隆起不形成明显脊、以及胸鳍基部、 pectoral girdle 和尿殖孔前部具具短odontodes的小骨板等特征与同属物种相区别。

就内部解剖比较而言，新种与条纹甲鲶的区别在于其suspensorium较不发达；metapterygoid上无成对的浅沟；metapterygoid channel侧壁突出、基部坚固且具明显的装饰边缘；adductor palatine crest形成微小几乎不可察觉的突起；以及小而凹的三角形hyomandibula。尽管本研究提出了这一比较方法，但文献中较少涉及此解剖偏差，尤其是难以获取模式标本进行详细检查。

近年来甲鲶属物种描述的重大进展源于对馆藏标本的修订，特别是那些被归为条纹甲鲶的形态型。因此，其假定的广泛分布范围表明其形态型可能代表未被描述的物种，尤其是在巴西境内。如佩氏甲鲶、格氏甲鲶、卢氏甲鲶和韦氏甲鲶等案例表明，通过对条纹甲鲶形态型的精确分类学修订，发现了新物种。因此，需要谨慎对待以通用特征（如体鞍状斑）进行鉴定，因为这些特征在同属物种中也存在。

通过纳入P. amjikin，我们的拓扑结构恢复了甲鲶属的单系性，这与之前的研究一致。同样，如既往研究报道，物种聚类支持值较低，谱系间分离不明显。这一模式在界定Peckoltini族的节点上尤为明显，ML和BI分析均显示多歧聚类和低统计支持。然而，P. amjikin 始终与线纹甲鲶、佩氏甲鲶、布氏甲鲶和条纹甲鲶一起被归入一个支持良好的支系，表明这些分类单元间存在更近的进化关系。这些发现强化了甲鲶属内的多样化可能相对较近发生，并由中新世水文地理变化（约20–7 Ma）驱动的假说，这些变化促进了亚马孙淡水系统中的隔离和扩散，尤其是在甲鲶科装甲鲶鱼类中。

就其分布而言，P. amjikin 出现于托坎廷斯-阿拉瓜亚河流域的急流中，该环境以强烈的水文动力学为特征。在阿拉瓜亚河，它记录于帕拉州S?o Geraldo do Araguaia的急流（中阿拉瓜亚河）以及托坎廷斯州Peixe市境内的托坎廷斯河（上托坎廷斯河）向北至图库鲁伊水电站流出下游的急流。该物种最初由Araújo等人在托坎廷斯-阿拉瓜亚河流域急流调查中发现。其体色模式与近期描述的Hypancistrus parkateje相似，这种相似性可能源于自然选择甚至拟态。两个物种在多个点经常同域采集，区分它们需要仔细检查特定形态特征。最可靠的外部鉴别特征在于齿带：H. parkateje 齿长而宽，齿骨齿5–8枚（众数6），前颌骨齿10–14枚（众数12），而P. amjikin 具二尖型齿，侧尖小且中等窄，中尖较大且细长，齿骨齿和前颌骨齿长度不同，齿骨齿15–27枚（众数19；正模20），前颌骨齿14–26枚（众数22；正模24）。

新热带淡水鱼类中的拟态相互作用在文献中已有记载，例如在甲鲶科中。例如，Otocinclus mimulus 拟态 Hoplisoma diphyes（一种来自Callichthyidae科的化学防御物种），在巴拉圭溪流中形成混合鱼群。类似地，圣弗朗西斯科盆地的Otocinclus xakriaba 类似于 Brochis garbei 的幼鱼，提示一个可能的贝茨氏拟态案例。这些拟态复合体突出了视觉趋同在捕食者回避中的作用，并强调在鉴定具有相似体色的同域物种时需要详细的形态学和生态学评估。

托坎廷斯-阿拉瓜亚河流域拥有多样化的Hypostomini动物区系，至少有26个特有种。这种高度的特有性反映了亚马孙流域典型的生物地理镶嵌现象，尤其是在巴西地盾的台地河流中，如托坎廷斯河、欣古河和塔帕若斯河，由于其急流和高地势，有利于隔离和物种形成。然而，有必要对这些物种的生物地理模式进行进一步调查，以增进对急流鲶鱼进化的理解。

因此，本研究推动了南美物种最丰富的鲶鱼类群之一的分类学研究，描述了一个来自广泛分布的形态种的新物种，该形态种代表了假定的未描述物种。此外，尽管托坎廷斯-阿拉瓜亚河鱼类区系已得到较好研究，但急流生境需要更多调查以表征其鱼类多样性，尤其是因为其在过去四十年中受到筑坝引起的水文改变的影响。

对比材料检视

Peckoltia brevis：MPEG 38236, 1尾, 74.9 mm SL, 巴西, 帕拉州, 阿拉瓜亚河, Itupiranga, 4°57′40.68″ S, 49°20′48.34″ W, 2018年1月22日。MPEG 27422, 3尾, 79.2–96.9 mm SL, 巴西, 帕拉州, 塔帕若斯河, Jacareacanga, 5°3′32″ S, 56°48′47″ W, 2013年3月17日。Peckoltia oligospila：MPEG 38435, 1尾, 105.0 mm SL, 巴西, 帕拉州, 阿拉瓜亚河, Itupiranga, 4°59′17.91″ S, 49°19′53.27″ W, 2018年1月22日。P. vittata：MPEG 13304, 2尾, 86.5–96.7 mm SL, 巴西, 亚马孙河, Chaves, 帕拉州, 0°10′22.4″ S, 49°56′53″ W, 2007年1月13日。MPEG 13322, 1尾, 90.4 mm SL, 巴西, 亚马孙河, Chaves, 帕拉州, 0°10′22.4″ S, 49°56′53″ W, 2007年1月13日。MCZ 7999, 1尾, 照片, 巴西, 帕拉州, 欣古河, Melga?o, Furo do Tajapuru, 1°50′30.0″ S, 50°25′30.0″ W, 1865年8月2日。MPEG 13428, 1尾, 100.9 mm SL, 巴西, 欣古河, Altamira, 帕拉州, 3°12′48″ S, 52°12′41.7″ W, 2002年10月1日。MPEG 13428, 1尾, 100.3 mm SL, 巴西, 欣古河, Altamira, 帕拉州, 3°12′48″ S, 52°12′41.7″ W, 2002年10月1日。MPEG 21634, 1尾, 82.3 mm SL, 巴西, 帕拉州, 欣古河, Senador José Porfírio, 3°35′49.11″ S, 51°54′2.65″ W, 2011年3月8日。Peckoltia sabaji：LIA 007487, 1尾, 122.9 mm SL, 巴西, 欣古河, Altamira, 帕拉州, 2°53′18.8″ S, 51°56′26.0″ W, 2020年10月21日。MPEG 039440, 1尾, 127.9 mm SL, 巴西, 欣古河, Altamira, 帕拉州, 3°17′58.5″ S, 51°42′29.7″ W, 2021年2月27日。MPEG 039441, 1尾, 121 mm SL, 巴西, 欣古河, Altamira, 帕拉州, 3°15′38.9″ S, 51°40′24.0″ W, 2021年2月1日。

作者贡献

Felipe Arian Andrade de Araújo：构思，方法，文稿撰写与编辑。Marlon Felipe Chumber Ferreira：方法，文稿撰写与编辑。Aline Nascimento Silva：数据收集，文稿撰写与编辑。Wolmar Benjamin Wosiacki：资金，文稿撰写与编辑，批判性审阅。

致谢

作者感谢巴西高等教育人员协调促进会（CAPES）对项目的部分资助。感谢国家科学技术发展委员会（CNPq）对WBW的支持（程序号：307988/2021-0）以及FINEP/FUNDEP/MPEG（程序号01.17.0056.00和项目25661）。本研究使用的标本采集自“亚马孙急流鱼类区系：受威胁且未知的自然遗产”项目，该项目由巴西司法与公共安全部 diffuse rights 保护基金资助，由Alberto Akama博士协调。此外，我们感谢MPEG分子生物学实验室使用FINEP资源（0118003100）提供分子数据集，由Ana Prudente博士协调。本研究出版的文章处理费由巴西高等教育人员协调促进会（CAPES）（ROR标识符：00x0ma614）资助。

资金信息

本研究得到CAPES、FDD、FINEP和CNPq的财务支持。文章处理费由CAPES（ROR标识符：00x0ma614）资助。