宿主饮食生态位与河流连续体位置共同塑造共域水蛇中吸虫（Renifer aniarum）的感染格局

本研究针对寄生虫感染概率和强度的驱动因素这一生态学难题，通过分析三种同域水蛇（Nerodia spp.）对吸虫Renifer aniarum的感染模式，揭示了宿主饮食生态位分区和河流景观过程（如单向河流漂流）在局部尺度上的关键作用。研究发现，宿主特异性饮食偏好和体型（SVL）显著影响感染概率，且感染概率随上游距离增加而升高，与河流漂流假说预测相反；感染强度则与河流位置无关且更具宿主种间变异性。该成果为理解多因素如何共同塑造广谱寄生虫在近缘共域宿主中的感染动态提供了精细尺度证据，对寄生虫生态学与进化研究具有重要启示。

　　

在寄生虫生态学研究中，理解寄生虫感染概率（prevalence）和感染强度（intensity）的驱动因素至关重要，因为这些参数直接影响寄生虫的分布格局以及宿主与寄生虫之间的生态和进化互作。然而，尽管已有大量研究，不同种群中同一寄生虫物种为何会呈现差异显著的感染水平仍是一个悬而未决的问题。近期Martins和Poulin（2024）的元分析指出，对于两栖动物蠕虫而言，感染参数的变化往往缺乏普适性解释，而是高度依赖于特定类群和局部环境因素。这一结论凸显了在更精细的局部尺度上，针对单一寄生虫物种开展研究的必要性。

在此背景下，本研究以吸虫Renifer aniarum（一种广泛寄生于多种蛇类的复殖目吸虫）及其三种同域分布的近缘水蛇宿主（Nerodia erythrogaster、N. rhombifer和N. harteri paucimaculata）为模型系统，探讨了宿主饮食生态位和河流单向漂流（river stream drift）如何共同塑造寄生虫的感染模式。该寄生虫的生活史涉及螺类（Physa属）作为第一中间宿主、多种无尾目蝌蚪作为第二中间宿主，而蛇类通过捕食感染了囊蚴（metacercariae）的蝌蚪成为终宿主。由于这三种水蛇虽同域分布，但食性存在显著差异：N. erythrogaster主要以无尾类为食，N. rhombifer和N. harteri paucimaculata则主要捕食鱼类，因此研究人员预测，宿主的饮食偏好将直接决定其感染R. aniarum的概率和强度。此外，基于河流连续体概念（River Continuum Concept），单向河流漂流可能导致寄生虫感染水平随上游距离增加而降低，但这一假说在异源寄生虫（allogenic parasite，生活史涉及水陆两类宿主）中的验证尚不充分。

为检验这些假设，研究团队于2013–2015年间在美国德克萨斯州科罗拉多河与康乔河交汇流域的13个采样点（总跨度约175公里）捕获了267条水蛇，并通过非致死性方法从蛇口腔和食道上段收集R. aniarum成虫，记录了感染状态、寄生虫数量以及宿主生物学参数（如吻肛长SVL、性别等）。利用广义线性混合模型（GLMM）等统计方法，研究人员分析了宿主物种、体型、性别、采样年份以及上游网络位置（距最下游采样点的距离）对感染概率和感染强度的影响。

关键技术方法包括：野外采样与寄生虫非致死性采集（确保宿主释放与重复捕获）、形态学与分子鉴定（确认寄生虫物种单一性）、地理信息系统（ArcGIS）测距（量化河流网络位置）、以及广义线性混合模型（GLMM，分析多因素对感染参数的影响）。

3.1. 感染概率

结果显示，宿主物种、SVL和上游距离均是感染概率的显著预测因子。具体而言，感染概率随SVL增加而上升（LRT, Λ=47.18, p<0.001），表明体型更大的蛇因摄食更多或经历食性转变（ontogenetic shift）而暴露于更多感染机会。出乎意料的是，感染概率随上游距离增加而升高（LRT, Λ=4.92, p=0.03），与河流漂流假说的预测相反。宿主物种间也存在显著差异：N. erythrogaster的感染概率显著高于N. rhombifer和N. h. paucimaculata（p=0.001），而后两者之间无显著差异，这与它们的食性偏好高度一致——N. erythrogaster的食物中无尾类占比达33%，而另外两种蛇均不足1%。

3.2. 感染强度

感染强度的驱动因素则更为复杂且宿主特异性明显。虽然整体模型中宿主物种与SVL的交互作用、物种与性别的交互作用以及采样年份显著影响感染强度，但上游距离无显著效应。事后分析表明，仅在N. erythrogaster中，感染强度随SVL增加而上升（LRT, Λ=63.07, p<0.001），而N. rhombifer中无此关系，其感染强度主要受年份影响。这提示感染强度可能受中间宿主感染水平变异等因素调节，而非仅由终宿主特征决定。

研究结论与讨论部分强调，宿主饮食生态位是驱动共域近缘物种间感染差异的关键因素，而河流景观过程（如上游栖息地特征）通过影响中间宿主（螺类和蝌蚪）的分布与丰度，意外地导致了感染概率的上游增加趋势。这种模式可能源于上游河段更浅、流速较低且间歇性干涸，缺乏鱼类捕食者，从而促进了中间宿主的种群增长。与Blasco-Costa等（2013）在自源寄生虫（autogenic parasite）中观察到的下游衰减模式不同，本研究的异源寄生虫R. aniarum展现出独特的上游集聚现象，凸显了寄生虫生活史特质在空间格局形成中的重要性。

此外，感染强度的高度变异性表明，除宿主饮食和河流位置外，其他局部因素（如中间宿主感染剂量、年份间环境波动）可能起重要作用。这呼应了Martins和Poulin（2024）关于多因素（寄生虫特质、宿主特性、局部生物与非生物条件）共同塑造感染格局的框架，并证明即使在局部尺度上，单一规则也难以普适。

本研究通过整合宿主饮食生态学与河流景观生态学，揭示了广谱寄生虫在精细空间尺度上的复杂分布机制。其发现不仅深化了对宿主-寄生虫系统生态学的理解，也为寄生虫传播控制、宿主保护及适应性进化模型构建提供了重要参考。论文发表于《International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife》，为局部尺度寄生虫生态研究提供了范例。