综述：微型草本植物：芳香和药用植物中植物化学物的宝贵来源

本综述系统回顾了近25年来关于药用与芳香植物（MAPs）萌芽产品（即芽苗菜与微型蔬菜，统称“微型草本”）的研究进展。文章重点探讨了其作为功能性食品和营养保健品的潜力，详细阐述了其植物化学物（如多酚、萜类、含氮化合物）的种类、抗氧化活性（通过ORAC、FRAP、ABTS、DPPH等方法评估）及其对健康的益处，同时讨论了当前研究的局限性与未来发展方向，为相关领域的科研与产业化提供了重要参考。

　　

引言

近年来，消费者、种植者和研究人员对微型蔬菜，特别是芽苗菜（sprouts）和微型蔬菜（microgreens）的兴趣日益增长。这些可食用的幼苗通常在发育早期被收获，芽苗菜大约在播种后3-7天食用，而微型蔬菜则在1-4周后采收。它们被誉为新型“超级食品”，被认为能够应对营养不良和营养过剩问题，后者主要困扰西方国家。与传统水果和蔬菜相比，芽苗菜和微型蔬菜因外观更吸引人、更时尚而广受欢迎。根据物种不同，它们可以呈现多种颜色、质地和风味，可作为即食食品新鲜食用，或作为沙拉、汤和饮料的配料。此外，它们的种植特别适合室内、短周期和家庭规模的系统，因为其生长需求极低。这些绿色植物的健康潜力主要归因于其高营养价值，与种子相比，其抗营养素浓度低、消化性增强，且植物化学物含量增加，其中许多是强大的抗氧化剂，对人类健康有多种益处。

芽苗菜与微型蔬菜

生长特性

由于其生长周期不同，芽苗菜和微型蔬菜表现出不同的特性，包括营养价值。区分两者的主要生长特性包括生长周期持续时间（从播种起以天计算），这受植物物种、种子活力和发芽速度、生长条件等多种因素影响。因此，“收获时的生长阶段”是确定可食性和收获时间最广泛接受的标准，其描述为仅存在子叶（芽苗菜）或子叶伴随真叶（微型蔬菜）。尽管存在这些标准，科学文献中“芽苗菜”和“微型蔬菜”术语的使用并不总是恰当和一致的，并且收获阶段的描述并不总是提供。在本综述中，“芽苗菜”将指在真叶发育之前收获的幼苗，而“微型蔬菜”将指仅拥有一/两片真叶的幼苗，这与近期关于该主题的综述一致。

与其他微型蔬菜（即嫩叶蔬菜）和成熟植物相比，芽苗菜和微型蔬菜的生产具有几个优势。这些包括生长期短（少于1个月）、空间需求最小、水和养分需求低、不使用农用化学品。实际上，微型蔬菜生产可能需要照明系统，而对于芽苗菜，照明的选择可能取决于最终所需产品。例如，黄化（暗生长）的芽苗菜通常因其更温和的风味特征而受到青睐。LED照明的出现显著增强了室内种植系统的可持续性和成本效益，因其能耗低和操作效率高。

基于所需的微型蔬菜（即芽苗菜或微型蔬菜）或最终用途（即家庭消费或工业销售生产），采用多种发芽技术。这些系统的详细描述已由Di Gioia等人提供，而成功生产的关键因素（如种子质量、容器、基质、种植系统和环境条件）则由Bhaswant等人和Di Gioia等人广泛讨论。

营养特性

发芽是食品工业中常用的一种有效技术，用于增强种子的营养价值。实际上，通过萌发过程，芽苗菜和微型蔬菜在以下方面表现出改善：i) 感官特性；ii) 消化性；和 iii) 植物化学物含量。芽苗菜和微型蔬菜的主要感官特性，包括一些微型草本植物的特性，已被总结。这些特性显然比未发芽的种子更受消费者欣赏，后者通常外观不吸引人且质地坚韧。

芽苗菜和微型蔬菜消化性的增强源于萌发过程中发生的酶活性，它将大分子分解成更简单的化合物，如氨基酸、脂肪酸和简单糖。萌发过程还决定了抗营养素化合物的减少，包括干扰蛋白质消化的胰蛋白酶抑制剂和损害矿物质吸收的植酸盐。

高植物化学物含量无疑是健康消费者最有价值的营养特征。众所周知并被广泛综述的是，与未发芽的对应物相比，萌发增加了芽苗菜和微型蔬菜中的植物化学物含量，但这种增加的程度因物种、品种和生长条件而异。同时，芽苗菜和微型蔬菜的植物化学物含量，包括一些微型草本植物（例如琉璃苣和菊苣）的含量，通常高于成年植物，或几乎相当（例如茴芹）。其他作者发现，成年植物的总酚含量高于微型草本植物，尽管后者具有更高的享乐价值（香气）（例如紫苏），并且是矿物质（如K和Zn）的更丰富来源（例如黄麻、水菠菜、萝卜）。

为了更清晰，以下部分简要描述了植物中常见的主要植物化学物类别、用于评估其抗氧化活性的分析方法，以及这些化合物可能提供的健康益处，包括相关问题。此背景旨在为理解微型草本植物的营养保健相关性提供必要的背景。

植物化学物：分类与化学

植物化学物是根据其来源和化学形式分为三个主要类别的次级代谢产物：多酚、萜类化合物和含氮化合物。

多酚由一个携带一个或多个羟基的芳香环组成，这些羟基被甲基化或糖基化。它们的生物合成主要通过莽草酸途径发生。根据酚环的数量和结合的结构元素，它们可能被分为许多亚类，这些亚类可能被分为两个主要组：黄酮类化合物和非黄酮类化合物。黄酮类化合物是最丰富的酚类化合物类别。在结构上，它们由连接到三个碳的两个芳香环组成。它们被分为许多亚类，但主要的是花青素、黄酮、黄酮醇、黄烷醇和异黄酮，它们在三碳连接处的氧化程度彼此不同。通常，黄酮类化合物是色素（颜色从红色到粉色、紫色和蓝色，取决于所涉及的分子），能够吸引传粉者，但也充当抗紫外线辐射的保护剂和活性氧（ROS）的清除剂。非黄酮类化合物包括几个亚组，根据其碳原子数分类。这些包括酚酸、可水解单宁、木脂素、香豆素、芪类等。其中，酚酸（PAs）是最广泛熟知和研究的。它们被分类为羟基苯甲酸（即具有C6-C1结构框架的苯甲酸衍生物）和羟基肉桂酸（即具有C6-C3结构框架的肉桂酸衍生物）。在植物中，PAs涉及许多功能，作为细胞壁的组成部分；作为针对植物的化感分子，或针对病原体攻击的信号分子，或针对动物的摄食威慑剂（例如，通过浓缩单宁的涩味），或吸引传粉者，或种子传播者。在两个主要酚类化合物类别中，应特别关注异黄酮（即黄酮类化合物）和木脂素（即非黄酮类化合物），它们由于与雌二醇结构相似而表现出雌激素活性。因此，它们被称为植物雌激素，并被认为是MAPs雌激素作用的主要原因。

萜类化合物由异戊二烯（C5）单元的基本结构元素组成，并根据所含异戊二烯单元的数量进行分类：单萜（两个C5单元）、倍半萜（三个C5单元）、二萜（四个C5单元）等，直至多萜类化合物（[C5]n碳，其中n>8）。萜类化合物生物合成的主要途径是甲羟戊酸（MVA）途径和2-甲基赤藓糖醇4-磷酸（MEP）途径。单萜和倍半萜是在芳香植物中可检测到的主要萜类化合物，包括具有典型芳香特性的挥发性化合物。它们的主要功能包括吸引传粉者、种子传播、草食动物和病原体防御信号传导，以及在高光强度下的光保护。在萜类化合物中，类胡萝卜素是最知名和研究的化合物。它们是一组负责黄色、橙色和红色的色素，并以异戊烯的八个重复单元为特征，在碳链的两端具有环状或线性结构。除了作为色素吸引传粉者外，它们在植物中还充当抗光氧化剂。

含氮化合物主要可分为 glucosinolates 和生物碱。Glucosinolates (GLS) 的特征是一个 S-β-D-吡喃葡萄糖单元异头连接到一個 O-硫酸化的 (Z)-硫羟肟酸功能团，带有一个氨基酸衍生的侧链（R），该侧链可能具有脂肪族、芳香族或杂环（吲哚基）基团。在植物中，它们作为抑制病原体增殖的抑制剂，以及作为针对草食动物的毒素和摄食威慑剂。生物碱是包含一个或多个杂环氮原子的非常广泛的化合物组。它们由氨基酸前体生物合成，并根据这些前体（生物合成途径）、化学结构及其在植物界不同属中的出现情况进行分类。它们在植物中的功能高度与种子发育和保护免受捕食者有关， due to their toxicity and deterrent properties。

抗氧化活性

在植物组织中起到防御生物和非生物胁迫（例如盐度、高或低光和温度）作用的植物化学物特别令人感兴趣，因为它们对人类健康有益。实际上，植物中的这种保护功能与大多数植物化学物作为抗氧化剂对抗活性氧（ROS）（即超氧化物、过氧化氢和羟基自由基）的能力密切相关，它们通过与自由基结合，防止其对脂质、蛋白质和核酸造成氧化损伤。例如，酚类化合物凭借其众多的羟基可以将自由基还原成稳定的物质，防止自由基链式反应。类胡萝卜素是萜类化合物的一个亚组，与过氧自由基反应，并能够将其去活化为稳定形式。此外，它们是众所周知的有效的物理淬灭剂。尽管这些化合物的抗氧化潜力已确立，但并非所有植物化学物类别和/或单个化合物的作用机制都已完全阐明。这项研究的复杂性源于化学结构和反应动力学（即抗氧化剂与氧化剂之间的反应速率、反应的热力学、抗氧化剂反应的能力）的影响，这两者都影响抗氧化剂对自由基和ROS的反应性。

在最近的研究中，已经综述了在发芽期间施加受控胁迫（即盐胁迫、光胁迫等）会触发植物中植物化学物的积累以对抗ROS的作用。抗氧化能力，旨在表示抗氧化剂对抗自由基并防止由其引起的氧化损伤的能力，是芽苗菜和微型蔬菜中最广泛研究的生物活性。它通过几种方法测量，这些方法基于分析方法（光谱法、电化学法和色谱法）、作用机制（清除过氧自由基或评估氧化后释放的某些产物）或应用它们的系统模型（体外或体内模型）。在芽苗菜和微型蔬菜中，基于体外模型和光谱/比色法的方法是最常用的，因为它们比其他方法更容易和更便宜。然而，这些测定通常在水性：酒精提取物上进行，这些提取物可能含有植物化学物和其他抗氧化化合物（如肽和糖）的混合物。这使得这些测试在测量单个植物化学物的贡献方面不准确，但仍然提供了对芽苗菜和微型蔬菜整体抗氧化活性的有意义见解。实际上，研究一致报告抗氧化活性与植物化学物含量之间存在正相关关系。基于Mendon?a等人、Munteanu和Apetrei以及Siddeeg等人的发现，表1报告了在本综述处理的微型草本植物中最常用的体外测定抗氧化能力的方法。

除了ORAC方法外，FRAP、ABTS和DDPH测试易于快速执行。其中，ABTS和DPPH测试是最便宜的方法，因为最重要的费用可能是购买2,20-氮杂双-(3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸) (ABTS) 和 2,2-二(4-叔辛基苯基)-1-苦基肼 (DPPH)。FRAP测试由于所需试剂的种类和体积而更昂贵，但仍然经常应用。ORAC测试虽然成本高，但因其标准化的数据库提供食物的ORAC值等效物而有价值，这可能允许 among antioxidant food sources 的比较，从而在评估抗氧化剂摄入量方面提供有价值的信息。通常，芽苗菜和微型蔬菜的抗氧化能力通过至少两种或三种涉及相似或不同机制（即电子转移、氢原子转移）的抗氧化测试进行评估。这种方法还将确保更广泛地理解抗氧化能力，包括来自除植物化学物以外的抗氧化剂的贡献。

植物化学物与人类健康

由于其已确立的抗氧化活性，植物化学物已与许多人类健康益处相关联。这些包括治疗心血管疾病、糖尿病、高血压、炎症、感染、精神疾病、溃疡和黄斑变性，以及在某些情况下，甚至预防各种类型的癌症。尽管证据越来越多，但植物化学物的作用机制尚未完全理解，使得难以将某些健康效应归因于特定类别的化合物（例如多酚、萜类化合物和含氮化合物）。最近的一篇综述深入探讨了多酚、萜烯和萜类化合物通过其生化 and molecular mechanisms 对许多健康效应做出贡献的机制。

尽管如此，影响植物化学物健康特性的几个关键方面需要进一步研究，并且当前知识中的许多批评点值得仔细关注。例如，与任何膳食化合物一样，植物化学物的生物效能与其生物利用度和生物可及性相关。生物利用度由美国食品药品监督管理局定义为“治疗部分被吸收并可用于药物作用部位的速率和程度”。生物可及性是生物利用度所必需的，指的是肠腔中可能被吸收的任何化合物的量。有许多因素影响生物活性化合物的生物利用度以及由此产生的生物效能。这些包括化合物的化学结构、溶解度以及与其他膳食成分的相互作用。例如，植物中的酚类化合物通常以游离（游离酚，FPs）、结合或结合（可溶性和不溶性；结合酚，BPs）形式存在。FPs既不物理也不化学地与其他分子相互作用，并且通常可溶于极性水性/有机溶剂。相反，BPs可能与植物细胞壁内的大分子（即纤维素、蛋白质、木质素和其他物质）形成共价键，或者可能通过离子键与食物基质（即作为植物基质物理掺入或嵌入细胞内）相互作用。正如Rein等人和Holst与Williamson所综述的，转运机制也影响生物活性化合物的生物利用度。实际上，它们通常不具有被动扩散所需的最佳物理化学特性，并且需要跨膜转运蛋白，这些转运蛋白通常表现出低特异性。此外，由于生物活性化合物利用许多药物的相同生化途径，不能排除它们可能竞争酶、辅因子和转运蛋白，从而对健康造成显著缺点。

达到正确的生物效能还需要遵守推荐的摄入剂量。膳食抗氧化剂的大多数效应遵循U形曲线， whereby an optimal intake of antioxidant provides the maximal protective action against disease risk, while both insufficient or exceeding doses cause an increased disease risk。

此外，许多生物活性化合物已被证明具有协同效应，并解释了某些化合物的联合作用大于每个化合物单独作用的总和。然而，不能排除某些组合的效果可能无效，甚至可能 determine antagonistic effects。关于促进生物活性化合物协同效应的复杂机制及其在人类健康中的应用的当前知识，由Leena等人详细阐述。

鉴于这些复杂性，对这些主题的知识缺乏 often leads in claiming some plant-based products as miraculous alternatives to pharmaceutical drugs。相反，应清楚地向最终用户传达益处，并且应基于完善科学证据仔细评估与食用芽苗菜和微型蔬菜相关的任何潜在风险。

微型草本植物

建立药用和芳香植物的精确定义通常是复杂的，有时是有疑问的。有些植物在传统实践中声称对多种疾病有效，但可能缺乏关于其安全性、有效性或质量的科学证据。相反，有时某些植物部位或提取物具有充分证明的药用特性，但通常不被视为MAPs。为避免对药用/芳香植物定义的任何误解，本综述将 exclusively focus on plant species whose aromatic and/or medicinal properties are widely documented in the literature and reviewed, and whose micro-herbs have been studied。

表中列出的每种MAP都表现出几种健康有益特性。这不应该令人惊讶，因为当植物化学物组合存在时，它们通常协同作用。因此，微型草本植物不应仅被视为用于药物配方中提取和纯化单个植物化学物的来源，而应被视为即食功能性食品或营养保健品。

另一方面，植物次级代谢物的谱系可能由于化学多态性现象而 widely vary，导致同一物种内出现几种化学型。化学型或“化学变种”被定义为相同物种/亚种/品种的生物体含有不同类型的次级代谢物或相同次级代谢物但含量不同。化学型可能显示出独特或相似的形态特征，源于遗传性状和生长条件（即土壤特性、养分和水的可用性、环境和季节变化等）的差异。在有关植物化学物组成的研究中，化学型的存在带来了几个挑战：i) 在分离和鉴定特定分子时可能缺乏可重复性；ii) 难以建立“化学型”的明确定义；以及 iii) 无法产生标准化的命名系统。在有关MAPs的研究中，这些限制 significantly hinder standardization efforts, complicating quality assurance in derived products，包括微型草本植物。尽管如此，确保基于MAP的产品的功效和安全性仍然是 highly recommendable to guarantee their quality。

另一个关键方面是MAPs包括广泛的植物物种，从草本到乔木，无论是培育的还是未培育的（例如，老品种、地方品种、野生种、杂草）。这些植物学差异 presents technical challenges for micro-herbs production。为了成功发芽，种子通常应表现出以下特性：i) 高质量和卫生安全；ii) 无种子休眠；iii) 快速和同时发芽；iv) 旺盛的早期幼苗生长；v) 高生物量产量和高植物化学物浓度；vi) 采收后货架期长。种子休眠 particularly problematic，因为它决定了延迟和不同步的发芽， thereby increasing the risk of microbial contamination for seedlings and hampering the industrialization of production。克服休眠需要预处理方案，这些方案通常耗时、昂贵，并且在某些情况下涉及不适合人类消费的化学品。因此，许多野生/杂草和灌木/乔木物种 often neglected for sprouting purposes。另一个关键方面是优化萌发程序，通过选择最合适的环境参数（例如温度、光照、浇水、盐度等）。生长基质的选择 also play a significant role。

如第3.2.2节所述，植物化学物的积累可以通过在发芽期间施加任何可能引起氧化胁迫的生长条件来促进，植物将通过增加抗氧化剂池（其中大部分是植物化学物）来反应。虽然适度胁迫作为诱导子，增加植物化学物和抗氧化剂含量，但太严重的胁迫条件可能会延迟和损害生物量生产（较短和发育不良的芽等），以至于 overall phytochemical yield（即收获的生物量与其植物化学物浓度的乘积）减少。因此，发芽期间的诱导策略应平衡胁迫强度与生物量生产力，以最大化植物化学物产量。诱导技术，包括非生物和生物诱导子，已由Liu等人全面综述， specifically reference to their effects on phytochemical accumulation in sprouts。目前，关于诱导子对微型草本植物 specific effects 的知识仍然有限， likely due to the persistence of germination issues（种子休眠；低发芽率等），以及缺乏关于特定诱导技术对这些物种的适当性的信息。例如，盐胁迫在盐生植物中可能比在淡土植物中更有效， highlighting the need for species-specific approaches。在此背景下， also important to mention biofortification，当诱导子不仅增强植物化学物含量而且促进健康促进微量营养素的积累时发生。该主题已在文献中针对芽苗菜和微型蔬菜（包括微型草本植物）进行了探讨。

关于由胁迫条件促进的植物化学物诱导的进一步研究主题涉及亲本植物遇到的胁迫条件（例如盐度或氮营养失衡）的跨代效应，这可能对后代种子产生一种 priming effect，其芽苗表现出更高的植物化学物含量和抗氧化活性。大多数MAPs未被驯化，仍然在野外收获或在边际和低投入系统中种植， thus subjected to suboptimal, or even extreme, environmental conditions。因此，关于跨代胁迫记忆的研究为从在胁迫条件下生长的亲本植物收获的种子生产具有高植物化学物含量的微型草本植物开辟了前景，这些胁迫条件可能自然发生或可能有目的地施加。

草本物种的微型草本植物

表中报告的微型草本植物中，那些源自烹饪蔬菜的，如胡萝卜、洋葱、萝卜和芝麻菜，可能是最知名的。它们的广泛种植和市场 combined with suitable sprouting characteristics（即高发芽率、快速生长和良好的生物量产量） underscore their suitability for sprout and microgreen production。这些微型蔬菜 represent valuable source of phytochemicals and antioxidants，以及必需矿物质（例如Zn, P; carrot and onion中的Zn等）。另一方面，这些幼苗 might also contain antinutrients as oxalic acid，这可能会干扰二价阳离子吸收。然而，已发现其在年轻幼苗中的浓度通常（胡萝卜除外）低于成年植物的叶片。

在西方国家较少使用但特别感兴趣的物种是 scallion，也称为威尔士洋葱，在亚洲国家（韩国、日本、中国和越南）种植。它值得特别关注，因为已知其硒（Se）积累水平高达1,000 μg/g干重（DW），因此它将是通过发芽进行硒生物强化的合适微型草本植物物种。此外， scallion 微型蔬菜将代表一种有效的硒强化食品补充剂，具有增加的总酚含量、抗氧化能力和矿物质浓度。

在大型草本MAPs中，几个亚组具有与香气或营养 profile 相关的特殊特征。这些植物物种，专门用于改善烹饪佳肴的特性，如食品项目的味道、风味、颜色和香气，通常分为草药和香料，分别使用其叶和非叶植物部分。在草本MAPs中，有茴芹、罗勒、葛缕子、细叶芹、芹菜、芫荽、莳萝、茴香、芥末和欧芹等，仅举几例。除罗勒、芹菜和芥末外，这些植物大多数属于 Apiaceae 科， like carrot，并且其组织中富含油脂和树脂，使其在食品、饮料和化妆品中有价值。除了成年植物的芳香特性和许多药用特性外， Apiaceae 微型草本植物具有高含量的植物化学物。此外，考虑到矿物质含量，茴芹微型蔬菜富含Mg和Fe；莳萝、细叶芹和葛缕子的微型蔬菜分别富含Ca、Mg和Fe；欧芹微型蔬菜富含K和P。有趣的是，Ghoora等人发现，茴芹、莳萝、细叶芹和葛缕子的微型蔬菜的Se含量也高于胡萝卜和茴香的微型蔬菜。茴香微型蔬菜是蛋白质和β-胡萝卜素的良好来源（甚至比胡萝卜微型蔬菜更多），但与成熟叶片相比，它们含有草酸。芫荽微型蔬菜代表另一种宝贵的β-胡萝卜素来源，并且当用Se溶液生长时，它们产生更高的生物量和改善的总酚浓度。与其他在相同生长条件下获得的 Apiaceae 相比，莳萝微型草本植物产量较低的新鲜生物量，但显示出非常高水平的多酚（与茴芹相当）和抗氧化活性（与葛缕子相同）。另一方面，细叶芹产量可观的微型蔬菜生物量，但显示出低多酚含量和低抗氧化活性，除非它们受到诱导条件。

罗勒是一种经过充分研究的草药，因其引人入胜且多样的芳香特性而受到赞赏。 Ocimum 属包括许多物种（约150种），自古以来就被用作烹饪草药和药用植物，用于治疗各种疾病。由于异花授粉导致种间杂交种、亚种、变种和形态，罗勒表现出广泛的形态