在模拟树木生长过程中，树冠表示中的空间和生理细节至关重要

《Ecological Modelling》：Spatial and physiological detail in crown representation matters when simulating tree growth

气候变化下森林对新型温湿度 regimes 的响应预测需结合结构-生理交互作用，ForSTEM 模型通过个体化、空间异质化的树冠光竞争模拟与 leaf 微气候响应机制，实现了30年长期生长预测（R2=0.95）及年际生长差异（R2=0.02-0.2），验证了冠层空间分辨率对模型精度的提升作用。

　　气候变化正在对全球森林生态系统构成严峻挑战，预计近70%的树种将面临前所未有的温度和湿度条件。为了预测森林在这些新环境下的响应，科学家们开发了多种基于过程的模型，这些模型能够模拟树木的生长、发育和死亡等关键过程。然而，传统的森林模型通常假设空间上的均匀性，这种假设限制了它们在捕捉森林结构与树木功能之间复杂关系的能力。因此，研究人员提出了一种新的建模方法——ForSTEM，旨在通过更精细的空间和生理细节，模拟树木在不同年份之间的生长变化。

ForSTEM是一种基于过程、以个体为单位、空间上明确的森林模型。它不仅能够捕捉森林结构、微气候条件和树木生理之间的相互作用，还能模拟不同尺度下的树木生长模式。这种模型的特点在于，它以叶为单位进行空间建模，这意味着每棵树的结构都被视为一个三维空间中的独立个体，包含明确的位置信息。通过这种方式，ForSTEM能够在更细粒度上模拟光照竞争和光衰减的过程，从而提高模型对森林生长动态的预测能力。

为了验证ForSTEM的有效性，研究人员使用了来自荷兰三种树种（云杉、欧洲松和欧洲山毛榉）的树轮数据，评估了模型在不同时间尺度上的表现。他们选择了五个输出指标，这些指标涵盖了从长期（30年）到短期（年内的变化）的不同时间范围，并且涉及树冠的主导性（主导、共主导和被抑制）。结果显示，ForSTEM在长期森林生长预测方面表现出色，能够准确预测林分（R2=0.95）和单株树木（R2=0.76）的生长趋势。然而，在年度时间尺度上的预测能力较弱（R2=0.02-0.2），这表明模型在捕捉短期生长波动方面仍存在一定的局限性。

为了进一步测试模型的性能，研究人员还考察了在树冠结构和功能表示中增加空间和生理细节是否能够提高模型对树木生长变化的解释能力。他们的研究发现，通过更详细的树冠结构动态与叶片功能之间的联系，模型在长期森林生长预测方面表现更优。然而，模型在解释年际生长变化方面仍存在显著的知识空白，这提示我们需要在未来的模型开发中，更加关注这些过程的复杂性和多样性。

森林结构对于树木对气候条件的响应具有重要作用。在密集的森林中，树木之间的水分竞争更加激烈，导致干旱对树木的影响更为显著。此外，树木的大小也会影响其对干旱的敏感性，较大的树木通常具有更高的水分需求，因此更容易受到干旱的影响。不同树种的干旱敏感性也存在差异，这与它们的水分利用策略密切相关。例如，一些树种具有较高的木质部导水能力，而另一些则表现出更强的气孔调控能力。这些策略在叶片水平上也有所体现，例如在光照条件不同的情况下，叶片的光合能力和气孔调控会有所变化。

在森林模型中，通常将树冠视为一个均匀的介质，而忽略了树冠结构的异质性。这种假设限制了模型在捕捉光照和水分在异质树冠中的分布及其对树木生长的影响方面的能力。因此，研究人员提出了一种新的建模方法，即ForSTEM，它能够在更细粒度上模拟树冠结构和功能之间的动态关系。通过这种方式，ForSTEM能够更准确地预测森林在不同气候条件下的生长响应。

为了实现这一目标，研究人员采用了基于Monte-Carlo光线追踪的方法，模拟了空间上明确的几何对象（如叶片）与光线之间的相互作用。这种方法允许模型在更高的空间分辨率下运行，从而捕捉树冠结构变化对森林生长和气候-生长关系的影响。此外，研究人员还考虑了不同管理措施对模型性能的影响，例如间伐处理。他们发现，10%的间伐处理在模型预测中表现最佳，这与荷兰森林管理的常规做法相符。

总体而言，ForSTEM的出现为森林生态学研究提供了新的工具和视角。它不仅能够模拟个体树木的生长过程，还能捕捉森林结构与微气候条件之间的复杂关系。通过这种方式，研究人员能够更准确地预测森林在不同气候条件下的响应，为森林管理和保护提供科学依据。然而，尽管ForSTEM在长期预测方面表现良好，但在解释年际生长变化方面仍存在一定的挑战，这提示我们需要在未来的模型开发中，进一步探索这些过程的细节和复杂性。