综述：球囊霉素相关土壤蛋白对重金属环境行为的调控效应及机制

本综述系统探讨了球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）在重金属污染修复中的多维调控机制。文章详细阐述了GRSP的生物合成途径、分子结构特性及其通过络合（如-COOH、-OH基团）、氧化还原（如Cr(VI)还原为Cr(III)）和静电吸附等途径对重金属形态转化的影响，揭示了其在土壤团聚体形成、微生物群落调节及植物抗性增强中的关键作用，为绿色高效土壤修复技术的开发提供了理论支撑。

　　

2.1. GRSP的合成、分泌与释放

丛枝菌根真菌（AMF）从宿主植物光合作用中获取葡萄糖等碳源，将其转化为生长所需的能量和物质，并利用这些碳源合成GRSP前体。AMF合成具有糖基化特征的糖蛋白前体，糖基化不仅是GRSP的基本特性，还直接关系到其功能，特别是与金属离子结合的能力。GRSP随后通过囊泡相关膜蛋白（VAMP）介导的胞吐作用从AMF菌丝体内的囊泡运输到菌丝表面，最终释放到土壤中。当菌丝衰老或死亡时，GRSP也会释放到土壤中，成为土壤有机质的重要组分。

磷酸化信号通路在GRSP的分泌和运输中起重要调控作用。特定激酶通过磷酸化调节VAMP和其他囊泡融合相关蛋白的活性，从而精细控制GRSP的分泌速率和方式。一旦GRSP进入土壤，其糖蛋白结构使其能够与重金属和其他元素结合，影响土壤对重金属的固持能力，促进有机碳的稳定性，有助于土壤健康和生物活性的增强。

2.2. GRSP的组成与结构

GRSP的功能主要取决于其化学成分和多种官能团的存在。其化学组成包括28–45%的碳、0.9–7.3%的氮和0.03–0.1%的磷。GRSP在不同土壤中可含有多种金属阳离子，增加了其化学复杂性。虽然GRSP的具体结构尚不清楚，但普遍认为它是一种糖蛋白。GRSP中蛋白质组分的氨基酸残基（如Glu27、His58）通过糖苷键与多糖连接，不同组分和位点的组合会形成N-连接或O-连接结构，导致GRSP结构多样性以及与重金属结合的功能基团差异分布。

GRSP的组成和结构在一定程度上依赖于提取方法。经典提取方法使用0.1 M柠檬酸钠缓冲液（pH 8.0）在121°C下处理，产物通过离心、透析或冻浓浓缩。不同提取条件（如pH和温度）对GRSP的糖基化程度和分子量分布有显著影响。GRSP在方法学上可分为易提取GRSP（EE-GRSP）、总GRSP（T-GRSP）和难提取GRSP（DE-GRSP）。EE-GRSP的化学稳定性较低，易因环境因素（如pH、盐度和氧化还原电位）的变化而分解或迁移。相比之下，DE-GRSP可通过矿物表面老化和氧化还原循环形成惰性有机-矿物复合物，具有高化学稳定性。T-GRSP包含不同稳定性的GRSP组分，其整体稳定性介于EE-GRSP和DE-GRSP之间。不同稳定性的GRSP组分对重金属化学行为产生差异影响，从而决定GRSP污染风险调控策略的方向性。

3.1. 重金属形态转化

GRSP介导下重金属形态转化与生物有效性之间存在密切联系。作为土壤重要有机组分，GRSP分子表面富含反应性官能团，能与重金属离子形成稳定复合物。这一过程显著限制游离金属离子在土壤溶液中的溶解度，将其转化为结合态。例如，Pb²⁺和Cd²⁺离子可与GRSP结合形成GRSP-Pb和GRSP-Cd复合物。在最高Pb处理下，多达1.78%的总Pb²⁺转化为GRSP-Pb，占SOM-Pb的4.04%，较低浓度处理增加8.48倍。类似地，在最高Cd处理下，0.98%的总Cd²⁺转化为GRSP-Cd，占SOM-Cd的3.65%，较对照组增加2.58倍。

扩展X射线吸收精细结构（EXAFS）分析表明，Ni、Cd和Sr分别与氧在1.90 ?（六个O原子）、2.39 ?（六个O原子）和2.56 ?（八个O原子）处配位，这与水合或与GRSP上的含氧基团（–OH、–COOH）结合一致。Ni–C壳层在3.04 ?处表明有机金属复合物的形成。Cd和Sr的形态转化主要通过外球络合，而Ni的形态转化涉及内球和外球络合。此外，GRSP通过与土壤矿物相形成复合物增强重金属与土壤团聚体的结合，从而降低重金属的生物有效性。

3.2. 重金属的固持

GRSP在陆地生态系统中表现出强大的重金属固持能力。作为生物结合物，GRSP促进大土壤团聚体的形成并增强水稳性团聚作用，构建物理屏障。同时，GRSP在团聚过程中通过胶结作用将重金属离子包裹在团聚体内，形成物理隔离空间，防止重金属与植物根系相互作用，从而减少其迁移和生态风险。

GRSP对重金属的固持能力因金属类型、pH、离子强度和GRSP来源而异。Pb和Zn在GRSP上的结合上限分别为154.41 mg·g?1和398.31 mg·g?1。在其他田间和批量吸附实验中，Cu、Ni、Zn、Cd等的最大吸附容量多在5至30 mg·g?1 GRSP之间。在有机质含量低的碱性环境中，GRSP的结合位点表现出高度去质子化，特别是与硬酸型金属相互作用时，竞争系数α = K(d,GRSP) / K(d,HA)可≥1，表明GRSP相对于腐殖酸具有竞争结合优势。

3.3. 重金属污染足迹的识别

GRSP通过其分子结构表现出独特的光谱响应，将重金属污染溯源与环境效应联系起来。在工业环境中，GRSP的红外光谱特征独特，其吸收更窄、强度更低，红外波段形状更复杂多变。傅里叶变换红外光谱（FT-IR）分析未显示三种不同AMF物种产生的GRSP在吸附Cu和Cd之前官能团类型和峰位置的显著差异，但与重金属吸附相关的峰强度和光谱特征，特别是蛋白质官能团相关的特征，发生显著变化。这些发现强化了GRSP的红外光谱特征及其分子组成对环境特异性响应的观点，并可用于识别重金属污染源。

3.4. 植物重金属抗性的提高

GRSP在植物根部形成生化屏障，从而降低重金属的植物毒性。这种钝化作用抑制重金属从根向地上部的转运，并激活植物的系统应激响应。当根际重金属活性降低时，丙二醛（MDA）含量通过上调抗氧化酶（如谷胱甘肽过氧化物酶GPX）的表达而降低。GRSP的抗逆效果通过AMF菌丝网络加强，菌丝通过离子通道吸收重金属，并通过囊泡区室化降低重金属含量。同时，菌丝表面分泌的GRSP与重金属形成稳定复合物，与菌丝细胞壁的葡聚糖螯合效应一起构建三维固持系统。

3.5. GRSP在土壤食物网重金属迁移中的作用

GRSP通过将微生物代谢与更高营养级的相互作用联系起来，在介导重金属在土壤食物网中的转移方面起关键作用。GRSP固定金属并增强土壤团聚作用以固持这些污染物，从而降低其直接生物有效性。然而，其生态效应通过多营养级相互作用进一步延伸。例如，土壤有机质的分解可以重塑微生物群落结构和活性，随后改变线虫和节肢动物种群，从而修改土壤食物网中的营养和金属转移路径。这些级联反馈影响AMF性能和GRSP分泌，形成一个互惠调控循环，控制重金属的稳定性和流动性。

4.1.1. GRSP对重金属的络合作用

GRSP表现出强大的重金属络合能力，主要归因于其丰富的表面官能团。羧基、羟基和氨基共同形成多层配位系统，其中含氧基团在金属吸附中起主导作用。这些复合物的稳定性通过螯合效应进一步增强，双齿配位提供双点附着，在金属中心形成稳定的环结构。这种配置不仅赋予熵驱动的热力学优势，还增强了解离的动力学阻力，焓和熵因素都可能有助于其整体稳定性。

同步光谱证据一致表明，含氧基团主导GRSP与重金属的络合。FTIR和XPS分析显示，与Pb2?、Zn2?、Ni2?和Cd2?相互作用后，与羧基和羟基相关的峰位置和强度发生显著变化，而N 1s信号几乎不变，表明氨基在配位中作用较小。EXAFS分析进一步证实第一配位壳是金属-氧而非金属-氮。田间尺度的NICA-Donnan拟合表明GRSP富含酸性位点，去质子化的氧供体主要控制络合。这些发现突出表明，含氧官能团（–COOH和–OH）是主要配位位点，而氨基（–NH?）由于其质子化状态和空间屏蔽贡献很小。这种官能团选择性归因于氧原子更强的给电子能力，使重金属离子优先与羧基和羟基形成配位键而非氨基。

4.1.2. GRSP对重金属的氧化还原

GRSP的氧化还原特性可以调节重金属的价态和形态，从而改变其生物毒性和环境行为模式。具体而言，GRSP在紫外线照射下可产生过量氧，称为活性氧（ROS），如·OH和H₂O₂，能有效促进As(III)转化为As(V)。同时，GRSP表面的Fe(III)可通过类Fenton反应在界面产生·OH和O??，加速As(III)的氧化。因此，GRSP的氧化还原能力降低了As(III)的毒性。

Fe(II)和Fe(III)在As(III)的氧化中至关重要。吸附As(III)后，GRSP上Fe³⁺的相对含量从36.9%降至30.6%，GRSP中Fe³⁺的比例降至78.5%，Fe²⁺的比例增至21.5%，表明As(III)和Fe(III)在GRSP表面发生了氧化还原反应。此外，GRSP上的Fe(II)和碳-氧官能团可将Cr(VI)还原为Cr(III)，显著减少Cr(VI)对植物的危害。因此，GRSP的氧化还原特性在控制重金属污染风险方面发挥积极作用，展示了其在环境修复中的潜力。

4.1.3. GRSP对重金属的非共价吸附

GRSP可通过非共价力吸附具有大 hydrated ionic radii的重金属离子，形成外球复合物。GRSP具有特定的表面特性，其表面可能带负电或正电，取决于其化学组成和环境条件。GRSP的等电点约为pH 4.0；因此，当环境pH高于此值时带负电，低于时带正电。带负电的氨基酸残基（如ASP151和ASP472）通过静电吸引促进金属离子吸附。在Pb(II)和Zn(II)吸附过程中，-COOH和-OH基团作为电子供体。与金属离子结合时，氧原子的电子密度降低，表明静电吸引在重金属吸附过程中至关重要。由于其独特的表面和官能团特性，GRSP在重金属吸附过程中表现出显著的静电吸附，有效减少重金属迁移。

4.2.1. GRSP调控根际环境修复重金属污染

GRSP含有20–43%的碳和3–5%的氮，在调控根际养分循环中起重要作用。通过稳定由菌丝网络扩展的土壤孔隙结构，GRSP扩大了根际磷吸收的物理空间。同时，表面官能团特异性吸附铵（NH??）和硝酸盐（NO₃?）氮，减少氮损失，提高植物氮利用效率。碳氮的协同保留效应与土壤团聚体的形成密切相关，因为团聚延迟了有机质的分解，促进了碳氮的长期积累。因此，GRSP可通过增强土壤团聚作用保护土壤有机质免于快速降解。

GRSP对植物生长的影响还体现在应激适应性调控上。在重金属污染土壤中，GRSP通过改变根际微环境显著提高植物抗性。例如，在Cd污染梯度土壤中接种AMF后，紫花苜蓿根际GRSP的积累诱导了双重保护机制：不仅增强根系细胞壁对Cd的吸附，减少Cd细胞内转运，还促进植物生物量增长，从而降低重金属毒性。此外，GRSP可增强AMF中重金属外排泵（如HMA1和HvHMA1）的表达。这些转运蛋白的上调促进细胞质重金属离子（如Cd2?和Pb2?）从菌丝细胞主动外排到菌根外环境或真菌细胞壁中，从而增强菌丝内金属的固持和区室化，降低其在土壤-真菌-植物连续体中的流动性和生物有效性。然而，随着土壤污染应激的减少和植物抗性的增强，GRSP分泌可能相应减少。因此，GRSP可改善根际环境，使植物形成对污染应激的动态调控机制。

4.2.2. GRSP介导土壤团聚体与重金属的相互作用

GRSP促进土壤团聚体的形成和稳定，深刻影响重金属在土壤中的空间分布和迁移。GRSP通过其超胶功能积极促进土壤团聚体的形成和发展。在GRSP介导下，小土壤颗粒和菌丝连接粘结形成微团聚体，最终结合形成大团聚体。团聚体可分为大团聚体（>0.250 mm）、微团聚体（0.250–0.053 mm）和细颗粒物质（<0.053 mm）。团聚体粒径在很大程度上决定了重金属的形态、迁移能力和毒性。

重金属倾向于在微团聚体中积累。GRSP通过增加微团聚体数量并将其包裹进大团聚体，为重金属提供丰富的存储空间，从而提高重金属与多组分复合物在土壤颗粒中的稳定性。此外，蛋白质相关物质与阳离子改性蒙脱石的掺入可形成更大表面积和大量空腔，从而增强污染物在蒙脱石复合物上的吸附。因此，GRSP促进重金属在土壤团聚体中的固持，有效减少重金属向环境迁移。

4.2.3. GRSP介导土壤微生物对重金属的效应

GRSP对土壤微生物多样性有多种影响，间接影响重金属的可用性。微生物是土壤生态系统的重要组成部分，可与重金属相互作用形成有机结合形态，进一步抑制重金属的生物有效性。土壤团聚体控制土壤微生物的生存环境。细颗粒团聚体能够支持更高的营养水平，从而赋予更显著的微生物多样性。GRSP相对富含氮，占其干重的0.9–7.3%，可能作为微生物代谢的限制性营养源。

GRSP含量与放线菌丰度呈正相关，表明GRSP可能通过碳供应调控特定微生物群落。根际细菌群落多样性（包括植物根际促生细菌和菌根有益细菌）及共接种可增强AMF定殖和功能，盆栽和田间试验均显示根定殖、菌丝生长和GRSP积累增加。这进一步凸显了GRSP在土壤微生物生态系统中的重要作用及其与微生物群落的关联。GRSP促进微生物的生长和繁殖，增强其固定重金属的能力。在各种微生物中，细菌在重金属化学价态转化中至关重要，从而影响其生物有效性。例如，甲烷氧化细菌可产生Cr(VI)还原酶，从而将Cr从VI价还原为III价。Cr(VI)比Cr(III)具有更强的毒性和致癌性；因此，Cr(VI)的还原有助于减轻污染应激。

5.1. 土壤因素

土壤性质，包括深度、pH、水分和盐度，影响GRSP对重金属污染的修复效果。GRSP在0–10 cm土层的积累高于10–20 cm土层，特定组分存在显著差异。EE-GRSP和T-GRSP浓度在0–10 cm表层土壤达到峰值（4.59 ± 0.89 mg·g?1和18.18 ± 3.06 mg·g?1），但在10–20 cm土层呈下降趋势。与T-GRSP相比，EE-GRSP的下降更为显著，减少约20%，表明EE-GRSP对土壤深度更敏感。这主要是因为土壤养分随深度减少，影响AMF合成和分泌新状态GRSP。GRSP与重金属离子的结合可能由于GRSP组分随土壤深度的差异而具有特定的垂直空间分布。

酸性土壤通常含有较高的GRSP含量，随土壤pH升高而减少。GRSP在酸性土壤中的分解延迟可能是因为Fe和Al的氧化物增强了其降解抗性，这些氧化物对酸度有缓冲作用。此外，土壤pH的变化可调节GRSP中官能团（如羧基和羟基）的质子化或去质子化，从而影响GRSP重金属吸附效率。具体而言，在酸性条件下，有机质含量的减少降低了GRSP表面的负电荷密度，从而削弱其吸附重金属离子的能力。此外，GRSP的官能团（如磷酸基、羟基和氨基）在酸性环境中质子化，进一步削弱其对金属离子的亲和力。相比之下，在碱性条件下，表面官能团去质子化，增加其负电荷密度，显著增强其静电吸附效率。在低pH值时，GRSP的表面负电荷被环境质子（H?）中和，甚至可能转变为净正电荷，导致静电排斥。然而，随着pH升高，官能团去质子化程度加剧，加强静电吸引，从而显著促进吸附过程。

电导率（EC）和土壤水分通过pH和土壤结构间接影响GRSP积累。对城乡梯度的研究发现，EC的增加可解释超过60%的GRSP变异。在EC较高的农田中，GRSP含量仅为原始林的39–43%。此外，较高的土壤水分含量显著促进粒径在0.053至0.25 mm的土壤团聚体中EE-GRSP和T-GRSP的积累。特别是在10–20 cm层，GRSP含量受土壤水分和EC综合影响，这些参数驱动GRSP在土壤中分布的空间变异。此外，土壤水分和EC主导土壤盐度的波动。土壤溶液中离子浓度和价态的增加减少双电层并加速扩散层电位下降，从而影响GRSP与重金属的界面反应。

5.2. 植被特性

植被类型从根本上决定GRSP分泌。对不同类型草原GRSP含量表征的研究表明，高寒草原（15.69 mg·g?1）显著高于荒漠草原（5.45 mg·g?1）。平均T-GRSP含量在森林中最高（9.08 mg·g?1），其次是农田（4.33 mg·g?1）和沙漠（1.18 mg·g?1）。原始林中GRSP含量是人工林和农田的2.35和2.56倍。此外，类似土地类型内的物种差异可改变植物根际GRSP分泌。

植物与AMF的共生关系是GRSP分泌的关键，因为它增强植物吸收和利用养分的能力，并促进GRSP生物合成。宿主植物可维持菌根活性，增强GRSP分泌，并提高其对重金属应激的抗性。例如，在菌根化下，槐树根中GRSP含量随Pb污染加剧而增加，表明AMF通过GRSP分泌缓解土壤重金属应激。重金属应激下AMF增加GRSP分泌可进一步促进重金属在土壤中的固定。因此，植被的特殊生理特性可通过GRSP分泌影响土壤中重金属可用性的调控。

菌根及其共生AMF菌株作为植被的特殊组织结构，是GRSP产生的关键。AMF菌株间GRSP分泌能力存在显著的种间差异。在有毒金属应激下，Glomus mosseae比Rhizophagus irregularis表现出更强的环境适应性。Glomus mosseae的GRSP分泌比Rhizophagus irregularis高23%，且在Zn污染土壤中GRSP固持效率显著提高35%。这种功能差异可能是由菌株特异性代谢途径引起的GRSP组分差异所致，特别是金属结合官能团的类型和丰度。此外，AMF群落特性显著影响GRSP功能。AMF生物量和多样性与GRSP中的芳香碳组分显著正相关，表明AMF可能通过调节其化学组成影响GRSP的生态功能。然而，值得注意的是，AMF丰度与GRSP分泌之间可能存在非线性关系。当AMF生物量超过特定阈值时，GRSP分泌可能通过负反馈机制受到抑制。这种剂量效应可能显著影响GRSP调控重金属污染修复的应用策略。

5.3. 气候因素

气候通过同时调节植被动态和关键土壤性质（如容重、水分、pH和有机质）对GRSP介导的重金属固持产生间接而深远的影响。随着温室效应加剧， elevated CO?显著增加T-GRSP但降低EE-GRSP浓度，反映GRSP组分周转差异并改变重金属的存储和释放潜力。 elevated CO?还增强光合作用并改善植物养分获取，从而刺激AMF丰度和GRSP分泌。

温度和降水通过改变微生物和土壤化学环境进一步塑造这一过程。较高温度可同时加速GRSP分解和促进植物碳分配至AMF，从而增强GRSP生产。此外，干湿交替和干旱事件重塑土壤水平衡，降低T-GRSP和EE-GRSP浓度，并改变土壤pH、氧化还原状态和有机质周转。这些变化共同调节GRSP与重金属之间的结合强度。总之，气候变化通过CO?、温度和降水的变化产生直接影响，并通过这些变化对基本土壤参数（pH、有机质、水分）的反馈产生间接影响，从而形成一个复杂网络，控制GRSP生物地球化学及其固定重金属的能力。

5.4. 人为干扰

施肥和耕作等农业管理实践可通过GRSP调控影响土壤中重金属的稳定性。过度耕作活动可能削弱土壤团聚体稳定性，加速GRSP分解，导致GRSP损失，从而激活重金属。不同农业管理方法对GRSP分泌特性的影响不同。有机肥施用可单独显著增加GRSP总量，稳定土壤中的GRSP。相比之下，耕作破坏菌丝并减少GRSP生产。因此，农业管理实践通过重塑土壤的物理结构和生化性能深刻调控GRSP介导的重金属存储，为污染土壤修复提供战略指导。

5.5. 复合污染压力

土壤中有机污染物（如微塑料MPs）的共存也会影响GRSP与重金属的相互作用。MPs对土壤物理性质（如降低容重和增加孔隙度）和微生物群落的影响已被广泛报道。这种干扰可改变根际共生体（如菌根真菌）的定殖效率。由于干扰AMF生长和孢子形成，GRSP分泌减少。

由于MPs是有机化合物，它们可增强重金属吸附能力并抑制其解吸能力，从而降低其流动性。MPs可通过吸附诱导降低土壤中溶解有机碳（DOC）浓度，将一些重金属（Cu、Cr和Ni）从可交换形态转化为有机结合态，从而降低其生物有效性，并影响在其应激刺激下GRSP的分泌。因此，这些复杂污染最终通过影响GRSP分泌和重金属形态影响重金属的环境行为，影响GRSP对重金属的调控效果。

5.6. 时间尺度效应

GRSP可通过官能团（如羧基和羟基）固定重金属，并在土壤中表现出显著的持久性（6–42年）。然而，随着老化，其结构完整性逐渐恶化，导致结合位点稳定性降低和先前固持金属的潜在再释放。来自土壤有机质系统的证据支持这一过程：在长期平衡和 elevated temperature条件下，Cd²⁺和Cu²⁺等金属的可溶分数显著增加，Cd²⁺的再释放率高达50%。这些发现表明，虽然GRSP对短期重金属稳定有效，但长期老化可能损害其保留能力并促进金属再活化，从而提高生态风险。因此，评估GRSP的长期稳定性并阐明金属再释放的潜在机制对于评估其在修复策略中的可持续性至关重要。

6. GRSP在重金属污染治理中的应用分析

最近的田间调查提供了坚实证据，表明GRSP对重金属污染土壤的修复有显著贡献。由于其顽固性、多样官能团和营养效应，支持土壤微生物和植物，GRSP是污染土壤修复的关键因素。在农业系统中，长期监测表明GRSP占土壤团聚体稳定性变异的52.8%，这与Pb和Zn生物有效分数下降61.5%相关。植物修复实验进一步显示，接种分泌高水平GRSP的AMF的土壤与未接种土壤相比，DTPA可提取Cd和Pb浓度降低35–48%，植物生物量增加20–30%，地上部金属积累减少25–40%。在沿海和红树林湿地， elevated GRSP水平促进Cr、Pb和As与沉积物共沉积，导致可溶金属分数减少30–55%，生态风险指数降低40%。大规模城市调查同样表明，GRSP含量较高的土壤，如管理绿带中的土壤，与GRSP含量较低的工业和交通相关土壤相比，移动Pb和Cd分数低20–40%，植物组织中金属积累少达25%。

总之，这些基于田间的结果，包括生物有效金属浓度的显著降低、植物生产力的改善以及金属向植被转运的抑制，强调了GRSP在重金属修复中的实用价值。这些发现突出表明，GRSP代表了一种低能耗、可持续且广泛适用的策略，用于管理农业、湿地和城市生态系统中的污染土壤。

7. 结论与未来方向

GRSP在重金属污染土壤修复中展示了多维度和多尺度的生态功能。本文系统综述了GRSP的生物合成途径、分子结构特性及其与重金属的相互作用机制，揭示了通过络合、氧化还原调控和静电吸附等途径对重金属生物有效性的调控效应。此外，GRSP促进土壤团聚体的形成和稳定，通过物理存储降低重金属迁移风险。而且，GRSP通过改善根际微环境、调节微生物代谢活性和增强植物抗氧化能力，形成“根际屏障-微生物协同-植物耐性”的复合修复系统。GRSP对重金属的修复效能受土壤性质、植被特性和气候因素等环境因子的显著调控。本综述为通过GRSP干预控制重金属生态风险建立了理论框架，支持土壤污染修复的技术发展。

未来研究应探索GRSP结构变化如何改变其与重金属的相互作用。这不仅包括对GRSP分子结构及其在根际土壤中空间分布等关键性质的彻底调查，还包括分析GRSP与植物根系的相互作用模式，从而阐明GRSP如何影响土壤-植物系统中重金属的迁移和转化。基于基本困难，以下研究方向尤为重要。在微观层面，必须彻底研究GRSP介导重金属形态转化的分子机制，并分析驱动GRSP分子结构转化的关键因素。此外，在宏观层面应进一步研究，重点关注GRSP在污染条件下植物应激响应中的调控特性，并评估其减轻重金属迁移的长期稳定性。在实践层面，应开发结合GRSP与植物-微生物修复的靶向调控策略，以增强多种环境因子下的生态系统效率。这些努力将促进GRSP研究从发展机制理解转向实现工程应用，从而加强可持续修复重金属污染土壤的理论和技术基础。